Мы поставили своей задачей получить 42-хромосомный тип пшеницы методом экспериментальной полиплоидии и отдаленной гибридизации. С этой целью было произведено скрещивание двух разнохромосомных видов пшениц тритикум дурум и тритикум монококкум. Первый вид имеет 28 хромосом в соматических клетках, а второй – 14 хромосом. Гибриды первого поколения с 21 хромосомами явились абсолютно стерильными: на контрольных растениях ни одно семя не завязалось. Действием слабых растворов колхицина на сухие семена и проростки нам удалось восстановить плодовитость этих стерильных гибридов и таким образом синтетически получить 42-хромосомный тип пшеницы.
Однако мы ставили своей задачей получить более высокохромосомный тип, для чего провели скрещивание 28-хромосомного вида с описанным П.М. Жуковским видом 28-хромосомной пшеницы тритикум Тимофееви. Мы выбрали в качестве компонента тритикум Тимофееви потому, что этот вид генетически обособлен. Генетическая обособленность тритикум Тимофееви от всех других 28-хромосомных видов выражается в том, что гибриды первого поколения оказываются высокостерильными: только единичные семена могут завязываться на гибридных растениях первого поколения, значительная же часть растений абсолютно стерильна.
Я позволю себе показать только одного представителя 28-хромосомной пшеницы, которая была скрещена с тритикум Тимофееви. Вот колос тритикум Тимофееви. Гибридное растение имеет узкий колос. Если же гибридное растение на разных ступенях развития подвергнуть воздействию слабого раствора колхицина, то удается удвоить число хромосом во многих секторах, и если из этих секторов образуются колосья, то они нормально плодовитые. В последующих поколениях из семян этих колосьев получаются нормально плодовитые и константные растения. Таким методом нам удалось создать экспериментально новую хромосомную группу пшениц.
Здесь перед вами представитель новой хромосомной группы пшеницы. Это тип пшеницы, которая имеет в своей соматической клетке 56 хромосом. Такая 56-хромосомная пшеница получена нами от скрещивания тритикум Тимофееви с 19 разновидностями тритикум дурум, шестью разновидностями тритикум тургидум, тремя разновидностями тритикум полоникум и одной разновидностью тритикум ориентале.
Таким образом, если учитывать разновидности 28-хромосомных видов, то мы фактически видим 56-хромосомный амфидиплоидный тип от скрещивания тритикум Тимофееви с 32 разновидностями 28-хромосомных видов пшениц.
Мы рассматриваем эти новые типы в качестве особого вида пшеницы, поскольку они отличаются по числу хромосом и по морфологическим признакам от всех существующих видов пшеницы.
Следующая наша работа по созданию новых комплексов пшениц – это работа по получению 70-хромосомной пшеницы. Нами она получена от скрещивания тритикум Тимофееви с тритикум вульгаре и тритикум дурум с тритикум вульгаре с последующим увеличением числа хромосом у гибридов первого поколения.
Следовательно, экспериментальным путем и методом отдаленной гибридизации с воздействием химических элементов, специфически действующих на ядерное вещество, нам удалось получить новые типы пшениц, которые сама природа до сего времени не создала.
Второй вопрос, который имеет некоторое отношение к тем спорам, которые здесь ведутся, это вопрос о том, что является причиной восстановления плодовитости отдаленных гибридов. Является ли причиной этого специфическое действие на хромосомный комплекс колхицина, обусловливающего параллельно с эффектом этого действия восстановление плодовитости? Иди же восстановление плодовитости есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности?
По этому вопросу нами был проведен такой эксперимент. Данные о том, что я вам вкратце здесь сообщу, опубликованы нами совместно с моей сотрудницей, кандидатом биологических наук Афанасьевой в докладах Академии наук СССР 1948 г. (том 59, № 6).
В своих опытах мы разъединили во времени удвоение чисел хромосом и самый процесс гибридизации. Раньше мы обычно получали амфидиплоиды у пшениц таким образом: вначале скрещивали тритикум дурум и тритикум Тимофееви и получали гибридные типы первого поколения, у которых удваивали число хромосом и получали нормально плодовитые и нерасщепляющиеся растения.
Мы стремились также получить полиплоидные формы у чистых видов тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Такие формы были действительно получены как у тритикум дурум, так и у тритикум Тимофееви. Однако при удвоении числа хромосом у чистых 28-хромосомных видов и получении 56-хромосомных полиплоидов обнаружилось, что такие аутополиплоидные типы являются высокостерильными.
Низкая плодовитость аутополиплоидов с точки зрения современной генетической теории объясняется тем, что создаются клеточные структуры, в которых оказывается несколько гомологичных хромосом, и они в процессе мейозиса образуют поливалентные комплексы; вследствие этого затруднено их расхождение и образование достаточного количества жизнеспособных гамет.
Это и было установлено на полиплоидах тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Когда мы скрестили 56-хромосомные аутотетраплоиды этих видов, то получили другим методом амфидиплоиды. Если раньше мы получали амфидиплоиды методом удвоения числа хромосом у стерильных гибридов первого поколения, то в этих опытах мы удвоили раньше число хромосом у чистых видов, а потом скрестили эти аутотетраплоиды и получили плодовитый амфидиплоид без дальнейшего воздействия колхицином.
Отсюда мы делаем такой вывод, что восстановление плодовитости у отдаленных гибридов есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности.
Я считаю, что эти факты по экспериментальной полиплоидии у культурных и диких растений являются существенным доказательством правильности современной хромосомной теории наследственности.
Мы, естественно, не ставили своей задачей только создавать новые типы по числу хромосом и по комплексу морфологических признаков. Мы приступили к этой работе для того, чтобы создать новые, практически ценные типы и сорта пшеницы. Что же мы в результате получили?
Мы получили довольно мощные растения с хорошим колосом, очень крупным зерном. Вес 1000 зерен наших амфидиплоидов достигает 80 г и больше. Колосья амфидиплоидов по ломкости занимают промежуточное положение между тритикум Тимофееви, имеющей ломкий колос, и тритикум дурум с ее неломким колосом. Несмотря на то что вес зерна у амфидиплоидов очень высокий, тем не менее зерно трудно вымолачивается.
Нам стало ясно, что с этим материалом еще нужно работать, работать упорно и терпеливо, пока будут достигнуты практически ценные результаты.
Мы начали работать двумя методами: методом отбора из этих амфидиплоидов и методом последующей гибридизации этих новых полиплоидных типов с обычной тритикум вульгаре.
Голос с места. А урожайность?
А.Р. Жебрак. Я эти вопросы освещу в той последовательности, как у меня намечено.
При скрещивании нашей 56-хромосомной пшеницы с 42-хромосомной получаются 49-хромосоыные григаплоидные гибриды.
В этих гибридах соединены гаплоидные числа хромосом трех видов. Гибриды хорошо растут и образуют высокий стебель, но обычно стерильны: в колосьях первого поколения образуют единичные семена.
Однако мы знали, что этот 49-хромосомный гибридный тип должен дать полиплоидный ряд, начиная от 14 хромосом до 98. Этот прогноз делается на основе чисто теоретических расчетов о природе геномов. Эти гибриды первого поколения нами были получены только в 1942 г. Мы их начали размножать, рассчитывая на то, что в процессе расщепления они дадут типы, различные по плодовитости и другим признакам.
В результате размножения этих 49-хромосомных типов, мы получили представителей пшеничного растения чрезвычайно примитивного типа. Мы получили наряду с этим совершенно культурные формы с очень хорошими признаками урожайности. Наконец, мы получили чрезвычайно большое разнообразие по комплексу колосовых признаков. Одновременно с рыхлоколосыми, мы получили плотноколосые. Мы получили также ветвистого типа пшеницу, хотя в нашей коллекции никаких ветвистых пшениц не было.