Фотосинтез не единственный способ автотрофного питания. Существует еще один способ синтеза органических веществ из неорганических, для которого не нужна световая энергия. На Земле существуют организмы, которые извлекают энергию путем окисления различных неорганических веществ и используют ее для восстановления углекислого газа в органические вещества. Процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии окисления неорганических веществ называется хемосинтезом. Он относится к хемоавтотрофному питанию.
Хемосинтезирующие организмы были открыты русским микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Это бактерии, которые для синтеза органических веществ используют энергию химических реакций, выделяющуюся при окислении неорганических веществ.
В зависимости от того, окисление какого вещества сопровождается выделением энергии, различают азот-фиксирующие бактерии, нитрифицирующие бактерии, железо-, серобактерии и т. д. Так как это прокариотные организмы, то в их клетках отсутствуют специализированные органеллы, в которых могут происходить окислительно-восстановительные реакции. Процессы хемосинтеза у них протекают на выростах плазматической мембраны — мезосомах. Источником водорода в этих реакциях является не только вода, но и неорганические соединения: сероводород H2S, водород H2.
Рассмотрим химические процессы, которые протекают в клетках некоторых хемосинтезирующих бактерий.
1. У железобактерий происходит окисление двухвалентного железа в трехвалентное, которое сопровождается выделением энергии:
Fe2+ 
Fe3+ + Е;
4FeCO3 + O2 + 6H2O 4Fe(OH)3 + 4СO2 + Е.
2. У бесцветных серобактерий происходит окисление серы или сероводорода.
2H2S + O2 2Н2O + 2S + Е;
2S + 3O2 + 2Н2O 2H2SO4 + Е.
Большое количество серобактерий обитает в Черном море, воды которого насыщены сероводородом.
3. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:
2NH3 + 3O2 2HNO, + 2Н2O + Е;
2HNO2 + O2 2HNO3 + Е.
Все перечисленные бактерии являются аэробными, и окисление неорганических веществ у них происходит в присутствии кислорода. Высвобождающаяся при этом энергия запасается в молекулах АТФ, которые потом используются для образования органических веществ:
АДФ + Фм 
АТФ.
Анаэробные хемосинтетики также участвуют в процессах окисления, но без использования кислорода. В анаэробных условиях некоторые сульфатные бактерии восстанавливают сульфаты и извлекают из них водород. К анаэробам относятся и денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие свободный азот.
Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Они обеспечивают круговорот элементов в природе. Большинство хемосинтезирующих бактерий находятся в почве. С их деятельностью связано плодородие почвы, очистка воды в природе. Примером нитрифицирующих бактерий являются клубеньковые бактерии, располагающиеся на корнях бобовых растений.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какой еще способ синтеза органических веществ, кроме фотосинтеза, существует на Земле?
2. Чем хемосинтезирующие бактерии отличаются от фотосинтезирующих организмов?
3. Как вы думаете, почему в процессе эволюции фотосинтезирующие организмы получили приоритетное развитие по сравнению с хемосинтетиками?
5. Энергетический обмен
Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.
Первый этап — подготовительный
Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ.
На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.
Реакции подготовительного этапа:
белки + H2O аминокислоты + Q;
жиры + H2O глицерин + высшие жирные кислоты + Q;
полисахариды глюкоза + Q.
У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов — пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла.
Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.
Второй этап — бескислородное окисление
Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения.
Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16).
Рис. 16. Схема процесса гликолиза
Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена.