Обмен веществ и энергии в клетках организма

Обобщенная схема реакций гликолиза:

С₆Н₁₂O₆ + 2НАД⁺  2С₃Н₄O₃ + 2НАД · 2Н

2АДФ  2АТФ

Восстановленные молекулы НАД · 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.

В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.

Молочнокислое брожение:

С₆Н₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺  2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н  2С₃Н₆O_{3 (молочная кислота)} + 2НАД⁺

Спиртовое брожение:

C₆H₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺  2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н  2С₂Н₅OH _{(этиловый спирт)} + 2СO₂ + 2НАД⁺

Третий этап — биологическое окисление, или дыхание

Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.

Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А (рис. 17). Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления — молочная кислота, этиловый спирт — также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА.

Рис. 17. Схема биологического окисления пировиноградной кислоты в митохондриях

Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД⁺, и образуется НАД · 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.

Общее уравнение декарбоксилирования и окисления ПВК:

2С₃Н₄O₃ + 6Н₂O + 10НАД⁺  6СO₂ + 10НАД · 2Н.

Проследим теперь путь молекул НАД · 2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД · 2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков — цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД · 2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был впервые описан русским ученым В. А. Энгельгардтом в 1931 г.

Рис. 18. Окислительное фосфорилирование. Схема работы дыхательной цепи ферментов

Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.

Обобщенная реакция кислородного этапа окисления:

2С₃Н₄O₃ + 4Н + 6O₂  6СO₂ + 6Н₂O;

36АДФ  36АТФ.

Итак, выход молекул АТФ при кислородном окислении в 18 раз больше, чем при бескислородном.

Суммарное уравнение окисления глюкозы на двух этапах:

С₆Н₁₂O₆ + 6O₂  6СO₂ + 6Н₂O + E

Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть — 36 молекул — при кислородном окислении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

Эффективность энергетического обмена

Общее количество энергии, выделившееся в процессе энергетического обмена, составляет 2880 кДж/моль. Из них часть рассеивается в виде тепла, а часть запасается в 38 молекулах АТФ. Энергия, запасенная в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль. В 38 молекулах АТФ запасается 38 30,6 = 1162,8 кДж/моль. Эффективность процесса дыхания составляет:

(1162,8: 2880) · 100 % = 40,37 %.

Таким образом, при аэробном окислении глюкозы запасается в виде АТФ 40,37 % энергии.

При анаэробном окислении образуются лишь две молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этого процесса. Общее количество энергии спиртового брожения составляет 210 кДж/моль. Эффективность спиртового брожения:

(2 — 30,6: 210) · 100 % = 29,14 %.

Общее количество энергии при молочнокислом брожении (гликолиз в мышцах) составляет 150 кДж/моль. Эффективность молочнокислого брожения:

(2 — 30,6: 150) · 100 % = 40,8 %.

Сравним эти данные с КПД различных двигателей. В лучших турбинах КПД использования энергии составляет 20–25 %. В двигателях внутреннего сгорания — 35 %. Эффективность окисления органических веществ в живых организмах не вызывает сомнения.

Процессы дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего при этом не запасается. В процессе дыхания часть энергии сберегается в молекулах АТФ, которые впоследствии используются в реакциях пластического обмена при синтезе органических веществ.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. АТФ — постоянный источник энергии для клетки. Его роль можно сравнить с ролью аккумулятора. Объясните, в чем заключается это сходство.

2. Что общего в реакциях превращения белков, жиров и углеводов в пищеварительном тракте человека? Как называются такие реакции? В каких органеллах клетки могут происходить аналогичные процессы расщепления?