Рис. 3.3. Узловая нервная система животных
наблюдается усложнение поведения животного. Во-первых, характерно появление цепного поведения, представляющего собой цепь реакций на отдельные, последовательно действующие раздражители. Описывая данный тип поведения, А. Н. Леонтьев приводит в качестве примера поведение некоторых насекомых, откладывающих яйца в коконы других видов. Вначале насекомое направляется к кокону под влиянием обоняния. Затем при приближении к кокону насекомое действует зрительно. Наконец, само откладывание совершается уже в зависимости от того, подвижна ли личинка в коконе или нет, что обнаруживается при прямом контакте с коконом, т. е. на основе осязания (рис. 3.4).
Цепное поведение характерно для червей, насекомых и паукообразных, у которых оно достигает высшей ступени развития. Поиск пищи у них происходит, как считает известный русский зоопсихолог В. А. Вагнер, «при посредстве какого-либо одного органа чувств без содействия других органов: осязания, реже обоняния и зрения, но всегда только одного из них». Следует подчеркнуть, что эта линия развития поведения к дальнейшим прогрессивным и качественным изменениям не ведет.
Рис. 3.4. Пример цепного поведения
Особенностью другой формы поведения является то, что оно осуществляется под одновременным воздействием все большего количества раздражителей. Такое поведение характерно для хордовых и позвоночных. Например, поведение рыб направляется одновременным воздействием обонятельных, осязательных, зрительных и других раздражителей. При этом информация о воздействующих раздражителях объединяется, что возможно лишь при более развитой нервной системе, чем узловая. Если в узловой нервной системе беспозвоночных отдельные нервные узлы — ганглии связаны лишь тонкими перемычками, то у хордовых и позвоночных нервная система представляет сплошной тяж, или трубку, с утолщением головного конца — простейшим головным мозгом, который позволяет совершать животному более сложные поведенческие акты на основе одновременного действия разных раздражителей. Эта нервная система получила название трубчатой нервной системы (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Трубчатая нервная система
Перемены в поведении животных объясняются развитием нервной системы и головного мозга. Увеличивается объем головного мозга, усложняется его структура. Среди органов чувств начинает преобладать зрение. Одновременно развиваются и органы движения. Главной физиологической основой поведения животных на этой стадии развития являются процессы образования нервных связей в коре полушарий головного мозга — у слоеных рефлексов.
Нервная деятельность коры головного мозга впервые была изучена И. П. Павловым. К числу важнейших законов и принципов, открытых Павловым, прежде
всего следует отнести принцип замыкания у слов — пых (временных) нервных связей (рис. 3.6). Он заключается в следующем. Если при достаточно сильном возбуждении участка коры под влиянием раздражителя, вызывающего врожденную реакцию (безусловный рефлекс) (Б), в другом участке коры создается возбуждение действием раздражителя (В), который сам но себе не вызывает определенного безусловного рефлекса (А), т. е. является нейтральным, то это второе возбуждение вступает в связь с первым. В результате при многократном повторении такой связи нейтральный раздражитель (например, звуки или свет) будет самостоятельно вызывать ту же реакцию (например, слюноотделение), которую до этого вызывал безусловный раздражитель (например, нища). Раздражитель, бывший до этого нейтральным, превращается теперь в условный раздражитель, а вызванный им рефлекс становится условным рефлексом (Г). Следовательно, в результате многократного повторения процедуры происходит замыкание новой нервной связи.
Далее, в своих исследованиях Павлов открыл принцип торможения этих связей. При этом Павлов выделял два типа торможения:
внешнее и внутреннее. Если во время действия условного раздражителя начнет действовать какой-либо новый, посторонний раздражитель, то условный рефлекс не проявится, — он затормозится.
Рис. З.Ь.Образование условного рефлекса у животных (по И. П. Павлову). Объяснения в тексте
В этом случае мы сталкиваемся с явлением внешнего торможения. Примером внутреннею торможения является угасание условного рефлекса. Если условный раздражитель (например, звук или свет) несколько раз подряд не подкрепляется безусловным раздражителем (например, нищей), то этот условный раздражитель перестает вызывать условный рефлекс — наступает его временное торможение.