ВЫХОД НА СУШУ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
(амфибий)
Девонские лагуны. Влажный шорох,
И всасывание воздуха, и всхлип….
Двоякодышащих и кистеперых,
И панцырных и неизвестных рыб,
И тусклая, в зеленоватом иле
Заря блестит на влажных тел изгибе.
От каких же рыб произошли наземные животные?
Хотя у двоякодышащих, как мы видели, уже появились легкие[23], не эти рыбы дали начало прогрессивной ветви наземных животных. Плавники двоякодышащих были мало приспособлены к выходу на сушу. Косточки плавника и поныне у названных рыб лежат в один ряд, друг за другом, и весь плавник такой гнется, как хлыстик, по своей оси. Мышцы же, недалеко входящие в плавник, слабые. И на суше (где, как сказано, все тела, вынутые из воды, становятся тяжелее) на таких плавниках далеко не пойдешь. Двоякодышащие и не пытаются ходить по суше. Они умеют не только плавать, но и шагать на своих плавниках по дну водоемов.
Совсем иначе «устроены» кистеперые рыбы. Далеко выдвинутые костные основания плавников, снабженные сильной мускулатурой, могли служить для шагания и на суше, У этих рыб в древности плавательные пузыри также должны были преобразоваться в легкие.
Вероятно, их легкие росли от кишечника — не к спине, где они при вдохе не имели бы места для расширения, а к груди, где при вдохе ребра могут расступаться. Однако не всякий плавательный пузырь мог стать легким. У акуловых рыб, как уже было сказано, пузыря вообще нет. Пять жаберных карманов зародыша развиваются у них по бокам глотки, затем они прорываются наружу и становятся жаберными щелями. Между щелями (вдоль хрящевых подпорок — «скелетных жаберных дуг») проходят пять кровеносных сосудов — «кровеносных жаберных дуг» (рис. 15). Сосуды эти сильно разветвляются в виде капиллярных сетей, в особых «лепестках», образуя жабры. Ясно, что к ним от сердца приносится венозная кровь, а пройдя сквозь жаберные капилляры вверх, к спине, она становится артериальной. У высших рыб кровеносных дуг всего четыре пары (см. рис. 15.). От четвертой дуги отходят сосуды, питающие стенку плавательного пузыря. Пузыри возникают всегда в результате выпячивания пищеварительного тракта из стенки кишечника (см. рис. 12). У одних рыб он выпячивается со стороны спины, у других — со стороны живота, и часто раздвоен на правую и левую половину (см. рис. 15, В).
Рис. 15. Кровеносные системы рыб и снабжение кровью плавательных пузырей.
А — костистой лучеперой рыбы; Б — кистеперой; К — кишечник (глотка) с четырьмя жаберными щелями — ШЩ. 1–4 — кровеносные жаберные дуги, берущие кровь от желудочка Ж и предсердия — ПР; СП — сосуды плавательного пузыря; КЖ — капилляры жаберной дуги; СПЛП — спинной плавательный пузырь (на рис. Б он под кишечником, раздвоенный); Г и Д— детали того места, где от 4-й дуги отходят сосуды к пузырям (легкими могли стать только те из них, которые снабжались кровью как в Д); Л — лопатка, ЛЛ — локтевая и лучевая кости кистеперой рыбы; В — участок глотки; ГЛ — с жаберными щелями — Щ. Между ними лежат кровеносные и скелетные — СКЖД — скелетные жаберные дуги. БС — брюшной сосуд с венозной кровью.
Как уже говорилось, легкими мог стать пузырь, чтобы был выпячен под кишечник, на его брюшную сторону. Но и еще не все. Чтобы стать легкими, такой пузырь должен был снабжаться венозной кровью. Здесь все зависело от того, в каком месте отходит сосуд, идущий от четвертой дуги к пузырю. Если он ответвлялся, так сказать, ниже по течению, чем жаберные капилляры, то он выносил кровь, уже ставшую артериальной (см. рис. 15, А и С). Прибывая к стенкам пузыря, кровь, и без того богатая кислородом, не нуждалась в изменении, и пузырь не мог преобразоваться в легкие. Подобное кровоснабжение пузыря мы видим у современных костных рыб. Если же ответвление сосуда, «поднимаясь против течения», стало отходить до разветвлений жаберных капилляров, то в этом месте кровь (еще не пройдя сквозь жабры) оставалась венозной. Подходя к стенкам пузыря, она смогла обогащаться кислородом, В этом случае пузырь мог работать в качестве дополнительного органа дыхания, становясь постепенно легким. Небольшое смещение места ответвления сосуда могло иметь важные последствия.
К «двоякодыханию» переходили, по крайней мере, три близкие между собой группы рыб. Это двоякодышащие, кистеперые и многоперые (которых раньше считали тоже кистоперыми). Многоперые живут поныне в реках Африки. У них двураздельный пузырь, который также служит подсобным органом дыхания. У многопера (плотортерус) устройство это не требует смещения ответвляющегося сосуда. У него он отходит от жаберных отводящих дуг, то есть над жабрами, где кровь становится артериальной, если жабры функционируют. Если же они бездействуют (при недостатке кислорода в воде), то и над ними большая часть крови остается неокисленной. Она в таком виде и попадает к стенкам пузыря-легкого и здесь обогащается кислородом, подобно тому как раньше сюда поступала кровь артериальная, которой у пузыря «нечего было делать».
Но к пузырю идет не вся кровь. Большая ее часть, так и не получив кислорода, идет по всему телу, что уж, с нашей точки зрения, «совсем нехорошо». Кроме того, причудливое расположение кровеносных дуг (три последние сходятся в одной точке, откуда отходит и сосуд к пузырю), да и скелет плавников, построенные совсем по другой схеме, но позволяют ставить указанных рыб в ряд, ведущий к земноводным. Потому многоперы и не стали ничьими предками. «Схемы» включения легкого в кровеносную систему возникали несколько раз, но по-разному, и сейчас трудно сказать, которая из них увенчалась успехом, если не принять нашего предположения о перемене места четвертой жабры по отношению к отводящему соседу. Заметим, что кровеносные жаберные дуги у зародыша человека хорошо развиты, но жабер с капиллярами не образуют, оставаясь неразветвленными. Однако во всех случаях сосуды, отходящие к пузырю, а позже к его «потомку» — легкому, возникали из четвертой жаберной дуги (см. рис. 15}, становясь легочными артериями, выносящими из сердца венозную кровь[24].
Значит, для того чтобы рыбы стали земноводными, требовалось не одно качество, а сочетание в одном ор-ганизме следующих признаков: сильные костно-мышечные основания плавников; плавательный пузырь, выпяченный в сторону живота от кишечника, снабжение его стенок венозной кровью, сквозные ноздри (для дыхания при закрытом рте), более плотная кожа…
Всеми этими признаками постепенно стали обладать именно кистеперые рыбы. Порознь же указанные признаки встречались и в других группах рыб.
Мы так подробно остановились именно на этом процессе потому, что он является типичным ароморфозом, одной из основных перестроек организмов за время всей эволюции. Появление легких обусловило развитие малого круга кровообращения и разделение предсердий. В левое предсердие стала возвращаться из легких по венам кровь, обогащенная кислородом. А четвертая кровеносная дуга, снабжавшая пузырь венозной кровыо, стала легочной артерией.
Все эти приспособления следовали постепенно одно за другим и обеспечили позвоночным выход на сушу. Но не позвоночные начали ее завоевание. Несколько раньше стали осваивать сушу паукообразные, моллюски, насекомые и некоторые раки, каждый раз заново, каждый раз совсем иначе, при помощи иных приспособлений. Потому-то на суше земноводных (амфибий) уже ждала богатая добыча. Вот какое значение в развитии животного мира имели кистеперые рыбы, из коих одна — латимерия, открытая впервые в 1938 году, случайно дожила до наших дней. Опа — пережиток самых древних кистеперых, тех, что на сушу выходить еще не пытались. Другие кистеперые, возникшие несколько позже, стали, однако, повторять эти попытки.
23
И зачаток малого круга кровообращения. Сосуд отводит кровь, обогащенную кислородом, от стенки «пузыря-легкого» обратно в левую часть предсердия (см. рис.
24
Вспомним, что сосуды называются «венами» и «артериями» вне зависимости от того, какую кровь они несут, а только по направлению тока крови. Сосуды, выносящие кровь из сердца, — это артерии, а возвращающие ее к сердцу — вены. Таким образом, в малом круге кровообращения названия сосудов не соответствуют их «содержанию». Артерия легочная выносит из сердца кровь венозную, а легочная вена возвращает в сердце кровь артериальную. У остальных сосудов названия и содержание совпадают.