Выбрать главу

Рис. 5. Когда в клетке две центросомы, взаимодействие микротрубочек приводит к их расхождению

Радиальные микротрубочки, отходящие от центросом, служат не только для определения будущих клеточных центров. Они также способствуют расхождению двойного набора хромосом, чтобы каждая новая клетка получила их полный комплект. Чтобы это произошло, микротрубочкам сначала нужно соединиться с хромосомами. Опять же, ни одному из компонентов не требуется «знание» о положении других участников процесса. Система снова пользуется нестабильностью микротрубочек, которые проходят периоды сборки и катастрофического распада. Незащищенные концы микротрубочек особенно подвержены разборке, но, если они будут окружены особыми белками, способными связываться с микротрубочками, ситуация немного стабилизируется. В каждой хромосоме есть один специальный участок, содержащий такие белки, поэтому любая растущая микротрубочка может случайно «наткнуться» на этот участок и получить защиту.[16] Таким образом, система, в которой микротрубочки расходятся случайным образом и не погибают только в том случае, если сталкиваются с хромосомой, приводит к тому, что все хромосомы оказываются «заякорены» при помощи микротрубочек.

Простейшей связи микротрубочек с хромосомами достаточно, чтобы каждая хромосома переместилась к центрам дочерних клеток, но для деления клетки требуется нечто большее. Одна копия хромосомы, скажем 9-й хромосомы отца, должна присоединиться к микротрубочке одной из центросом, а вторая ее копия должна присоединиться к микротрубочкам другой центросомы. Таким образом, каждая из них направится в свою клетку. Это достигается еще одним воздействием на устойчивость микротрубочек. Две копии каждой хромосомы, образовавшиеся в процессе репликации ДНК, соединены с помощью специальных белковых комплексов. Эти комплексы находятся в состоянии механического напряжения, когда два набора микротрубочек и связанные с ними моторные белки играют в «перетягивание каната» и пытаются растащить две копии хромосомы к противоположным центросомам. В этой ситуации генерируется сигнал, который приводит к более надежной стабилизации микротрубочек, чем в отсутствие механического напряжения.[17] Если обе копии хромосомы прикреплены к микротрубочкам из одной системы, напряжения не возникнет, и микротрубочки долго не продержатся. Если они прикреплены к микротрубочкам разных центросом, которые пытаются оттащить их друг от друга, сигнал стабилизации достаточно сильный, и у микротрубочек гораздо больше шансов на выживание. Поэтому система постоянно меняется, продолжает находиться в режиме «поискового поведения», пока не находит то самое состояние, в котором копии хромосом будут растаскиваться в противоположных направлениях.[18] Этот способ требует больших энергетических затрат, но зато действует автоматически и позволяет справиться даже с дополнительными хромосомами, появившимися в клетке в процессе эволюционных изменений или в ходе экспериментов.

вернуться

16

Yasuda S, Oceguera-Yanez F, Kato T, Okamoto M, Yonemura S, Terada Y, Ishizaki T, Narumiya S. Cdc42 and mDia3 regulate microtubule attachment to kinetochores. Nature. 2004; 428:767–71.

вернуться

17

Li X, Nicklas RB. Mitotic forces control a cell-cycle checkpoint. Nature. 1995; 373: 630–2.

вернуться

18

Lampson MA, Renduchitala K, Khodjakov A, Kapoor TM. Correcting improper chromosome-spindle attachments during cell division. Nat Cell Biol. 2004; 6:232–7.