Рис. 12. Образование трех слоев тела – эктодермы, мезодермы и эндодермы – во время гаструляции. В верхней левой части изображен эпибласт эмбриона, у которого уже образовался узелок, как он виден со стороны амниотической полости. Гипобласт лежит под эпибластом и не виден. На основном рисунке изображена первичная полоска в разрезе (он обозначен пунктирной линией на рисунке в верхней левой части). Клетки эпибласта активно мигрируют в плоскости пласта, и траектории их движения сходятся в бороздке, получившейся из первичной полоски. Затем эти клетки выселяются из эпибласта и уходят в пространство между дисками. Часть из них (те, которые встраиваются между клетками гипобласта, расталкивая их от средней линии к краям) дадут начало эндодерме, а часть – мезодерме (новому слою клеток посередине между эпибластом и гипобластом). Клетки, не покинувшие эпибласт, формируют эктодерму
Почти сразу после образования эндодермы клетки, расположенные вдоль центральной линии диска гипобласта (то есть под первичной полоской), начинают двигаться вверх (рис. 13). Это клетки, которые выселялись из эпибласта непосредственно через узелок, с той его стороны, которая обращена к голове, а значит, это клетки, получившие самую высокую дозу сигнальных молекул узелка. Благодаря им эти клетки «запрограммированы» на то, чтобы покинуть эндодерму.[62],[63],[64] Сразу после этого они выстраиваются вдоль оси эмбриона и образуют плотный стержень – нотохорд.[65] Это одна из важнейших структур на ранних стадиях развития эмбриона. Чтобы понять, почему эта структура возникает так рано (а также то, почему она возникает вообще), нужно обратиться к эволюции животного мира.
Зоологи классифицируют животных, используя иерархическую систему. Основной единицей этой системы является вид (например, Homo sapiens/Человек разумный). Схожие виды образуют род (например, Homo). Похожие рода сгруппированы в семейства (например, Hominidae), семейства – в отряды (например, Приматы). Отряды, в свою очередь, объединяются в классы (например, Mammalia/Млекопитающие), классы – в подтипы (например, Vertebrata/Позвоночные), а подтипы – в типы. Самые первые классификации основывалась на простом сходстве, но, после того как благодаря Дарвину и Уоллесу прояснилась роль изменчивости и естественного отбора в возникновении кластеров схожих таксонов, классификации стали отражать эволюционные взаимоотношения. Тип Chordata (Хордовые), к которому относятся все позвоночные, включает всех животных, имеющих нотохорд на каком-то этапе развития. С точки зрения количества видов в типе хордовых преобладают позвоночные, но есть в нем и несколько беспозвоночных, оставшихся с раннего кембрия. Большинство из них довольно редкие организмы, но ланцетник встречается достаточно часто, и в некоторых районах Азии его даже употребляют в пищу. Ланцетники – животные примерно пяти сантиметров в длину, внешне похожие на рыб. Они не имеют костного скелета, но нотохорд сохраняется у них на протяжении всей жизни, укрепляя тело и обеспечивая опору для мышц.
62
Sausedo R, Schoenwolf GC. Quantitative analyses of cell behaviors underlying notochord formation and extension in mouse embryos. Anat Rec. 1994; 239:103–12.
63
Sulik K, Dehart DB, Iangaki T, Carson JL, Vrablic T, Gesteland K, Schoenwolf GC. Morphogenesis of the murine node and notochordal plate. Dev Dyn. 1994 Nov; 201(3):260–78.
64
Jurand A. Some aspects of the development of the notochord in mouse embryos. J Embryol Exp Morphol. 1974; 32:1–33.
65
У большинства животных нотохорд образуется непосредственно из мезодермы. Недавнее открытие того факта, что у мышей и, предположительно, у человека он формируется из центральной области слоя эндодермы, стало неожиданностью.