Как показали детальные анатомические исследования, в коре головного мозга можно выделить две группы третичных областей. Первая из них — задняя — расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей; ее с полным основанием можно обозначить как зону перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Вторая — передняя — расположена спереди от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры головного мозга. Она связана со всеми остальными отделами коры и, как мы увидим далее, играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека.
32
Внимательное изучение хода волокон от периферических органов чувств к коре головного мозга в полной мере подтверждает принцип иерархического строения основных отделов мозговой коры. Рисунки 14 и 15 убедительно показывают, что функциональные системы головного мозга имеют одинаковое (иерархическое) строение и что анатомические данные позволяют выделить в коре головного мозга первичные, вторичные и третичные зоны.
Рис. 15. Системы связей первичных, вторичных и третичных зон мозговой коры:
I — первичные (центральные) поля; II — вторичные (периферические) поля; III — третичные поля (зоны перекрытия анализаторов). Жирными линиями выделены: I — система проекционных (корково-подкорковых) связей коры; 11 — система проекционно-ассоциационных связей коры; III — система ассоциативных связей коры. 1 —рецептор; 2— эффектор; 3— нейрон чувствительного узла; 4— двигательный нейрон; 5, 6 —переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7—10— переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14— афферентные волокна из подкорки; 13— пирамида V слоя; 16 —пирамида подслоя III 3; 18— пирамиды подслоев III 2и Ш 1; 12, 15, 17— звездчатые клетки коры (по Г.И.Полякову)
Было бы неверным думать, что три описанных выше типа зон мозговой коры отмечаются на всех ступенях эволюции позвоночных. Факты говорят об обратном и указывают на то, что описанное нами иерархическое строение коры головного мозга является продуктом длительного исторического развития.
34
Как показывают сравнительно-анатомические данные, схематически представленные ранее на рисунке 4, в коре головного мозга ежа и крысы дифференциация первичных и вторичных зон едва намечается, а третичные зоны коры совсем отсутствуют; близкое строение имеет кора головного мозга собаки, лишь у обезьяны вторичные и третичные зоны мозговой коры отмечаются достаточно ясно. У человека иерархическое строение коры головного мозга выступает с полной отчетливостью; схема на рисунке 14 показывает, что первичные участки мозговой коры занимают у него совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми вторичными участками, и что третичные зоны мозговой теменно-височно-затылочной и лобной коры становятся здесь наиболее развитыми системами и занимают подавляющую часть коры больших полушарий.
В самое последнее время были получены очень важные данные, помогающие заполнить существенный пробел в наших знаниях о предыстории человеческого мозга.
Мы только что привели данные, касающиеся основных тенденций прогрессивного развития вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции животного мира. Один вопрос остался, однако, неосвещенным: можно ли проследить такую же тенденцию и на последовательных этапах антропогенеза? Знаменуется ли переход от приматов к гоминидам и последующий переход от древних форм предчеловека к более поздним и совершенным формам соответствующим возрастанием удельного веса вторичных и третичных зон коры, отражающим усложнение условий жизни и переход от животной эволюции к социальной истории человека?
До сих пор мы знали лишь то, что объем головного мозга от высших обезьян к человеку постепенно растет и что с переходом к человеческой истории этот рост останавливается. По вычислениям Бонина (1934), средняя емкость черепа кроманьонца равнялась в среднем 1570 см 3, приблизительно такая же емкость черепа характерна и для представителей неолита (1525 — 1533 см 3), железного века (1514 см 3) и различных периодов истории Древнего Египта (1390-1495 см 3).
Означает ли это, что на всем протяжении антропогенеза соотношение отдельных образований мозговой коры оставалось неизменным?
До недавнего времени сколько-нибудь обоснованный ответ на этот вопрос казался невозможным. Только в последние годы были достигнуты первые успехи в решении этой проблемы. Связаны они с использованием оригинального метода получения слепков мозга с внутренней поверхности черепа (эндокраниума) различных предков человека. Наряду с учеными других стран большую работу в этом направлении проделала отечественный антрополог
35
В. И. Кочеткова (1966 и др.). Создавая слепки мозга с внутренней поверхности черепа ископаемого человека и пользуясь некоторыми опорными пунктами (брегма, отпечатки сильвиевой и передней центральной извилин, а также сосудов, оставляющих свой след на внутренней поверхности мозга), она смогла получить приближенные реконструкции, позволяющие определить соотноше-
36
ния отдельных частей мозга на последовательных этапах праистории (рис. 16). Дальнейший математический подсчет полученных данных позволил Кочетковой сделать некоторые выводы, имеющие самое непосредственное отношение к ответу на интересующий нас вопрос. Кратко остановимся на них.
Рис. 16. Развитие мозга на последовательных этапах антропогенеза (по слепкам с эндокранов):
1— питекантроп; 2— синантроп; 3 —неандерталец (Брокен-Хилл); 4 —то же (Ля Шапелль); 5— то же (Пржедмост); 6— современный человек
(по Тильней и Дюбуа)
В древнейшей истории человека можно выделить четыре больших этапа, представителями которых являются соответственно австралопитеки (или прегоминиды), жившие 1— 4 млн лет назад, архантропы (питекантропы, синантропы), жившие 200 тыс. — 1 млн лет назад, палеоантропы (неандертальцы, люди, найденные при раскопках в Ля Шапелле, Брокен-Хилле, Тешик-Таше), жившие 200 — 400 тыс. лет назад, и неоантропы (кроманьонцы), жившие 10 — 40 тыс. лет назад.
От австралопитеков остались лишь отдельные признаки предкультуры, архантропы и палеоантропы имеют четкие признаки шелльской, ранней и поздней ашёльской и мустьерской культуры; после неоантропов встречаются более богатые находки позднего палеолита. Охотничий образ жизни, требующий четкой ориентировки в пространстве, и употребление, а затем и производство элементарных орудий знаменовали первую фазу становления человека; на следующем этапе к нему, по-видимому, присоединяется возникновение языка, и именно эти два основных признака и составляют поворотный пункт, отделяющий естественную эволюцию животных от общественной истории человека.