После того как позднепермские терапсиды почти полностью полегли при массовом вымирании, их уцелевшие представители начали всё сначала. Пошла третья Великая эволюционная радиация новых терапсид, гораздо более похожих на млекопитающих. Их назвали цинодонтами (в переводе с греческого «собакозубые») (см. рис. 19.3). Среди них были животные размером с медведя, например циногнат («собачья челюсть»), достигавший 1–2 м в длину и имевший голову более 60 см; многие более мелкие виды, сравнимые по размеру с енотом и лаской. У большинства цинодонтов была ровная осанка, конечности полностью располагались под телом, что позволяло им быстро бегать (см. рис. 19.1). Челюстные кости, на которых отсутствовали зубы, стали у них крошечными и редуцировались фактически до костных щепок в задней части челюсти, где она крепится к черепу. У цинодонтов имелось сплошное вторичное нёбо до самой глотки, как у современных млекопитающих, многие другие признаки активной жизни и быстрого метаболизма. У многих были многобугорковые коренные зубы, а не простые конические колышки, как у примитивных синапсид. Это подсказывает, что такие животные были способны совершать сложные жевательные движения, а не заглатывать добычу целиком, как поступают рептилии.
Превращение примитивных амниот в млекопитающих проиллюстрировано таким обилием ископаемых переходных форм, относящихся к синапсидам, что невозможно выбрать одну окаменелость в качестве ключевого недостающего звена. Если это всё-таки необходимо, лучший кандидат на эту роль — тринаксодон (рис. 19.5; см. также рис. 19.1). Тринаксодон существовал в самом начале эволюционной радиации синапсид, после раннепермских тварей с гребнями на спине и обитателей средней и поздней перми, найденных в пустыне Кару (см. рис. 19.4). Он был одним из первых цинодонтов и первым животным, обладавшим значительным количеством продвинутых эволюционных признаков, знаменующих последний этап эволюционного превращения синапсид в млекопитающих. Тринаксодон типичен для раннего триаса (250–245 млн лет назад, формация Бофорт в Южной Африке), поэтому в нашем распоряжении есть много почти полных экземпляров, а их анатомия изучена лучше, чем у большинства других синапсид.
Рис. 19.5. Тринаксодон жил в раннем триасе. Это был высокоразвитый цинодонт, обладавший многими признаками, характерными для млекопитающих. У него имелась шерсть, диафрагма и развитые зубы, пригодные для жевания: (А) череп молодой особи с хорошо заметными трёхбугорковыми коренными зубами, по которым животное и получило своё название; (Б) две особи свернулись и спрятались в норке; (В) реконструкция внешнего облика (иллюстрации (А–Б) предоставлены Roger L. Smith, Южноафриканский изико-музей, Кейптаун; иллюстрация (В) предоставлена Nobumichi Tamura)
Известны два вида тринаксодонов; представители обоих по размеру и комплекции напоминали ласку, имели длинную узкую мордочку и длинное изящное продолговатое тело с короткими лапками. Обычно они вырастали до 30–50 см в длину. Зубная кость является основным элементом челюсти тринаксодона, а кости, на которых нет зубов, напоминают крошечные щепки, хотя у животного сохранялся рептильный челюстной сустав из квадратной и сочленовной кости (см. рис. 19.4). У тринаксодона было полноценное вторичное нёбо, поэтому он мог одновременно дышать и есть. Глаза у него были большими (чтобы ориентироваться в темноте или в норах), голова — относительно крупная. Как и у потомков, его коренные зубы походили не на простые конические колышки, а имели развитые бугорки; такие зубы можно с полным правом назвать молярами и премолярами. Тринаксодон в переводе с греческого означает «тройнозубый». Действительно, у него в пасти были трёхбугорковые коренные зубы (см. рис. 19.5, А). Височное окно для мышц, расположенное сбоку и сверху на черепе, необычайно велико и обеспечивало сложные жевательные движения челюсти. Однако, в отличие от большинства млекопитающих, тринаксодон всё ещё имел костную дугу, пролегавшую между височным окном и глазницей.