Голова трилобитов, вернее головной щит, называется цефалоном (в переводе с греческого — голова; рис. 4.2, А). Обычно это широкая структура с двумя «щеками» по бокам и центральной долей («носом») — так называемой глабелью. По обе стороны глабели, как правило, располагались два глаза. Некоторые трилобиты имели крошечные глазки или вообще были их лишены (слепые или полуслепые). У других имелись огромные вращающиеся глаза, обеспечивавшие угол обзора в 360 градусов и позволявшие заметить любых хищников. У наиболее высокоразвитых трилобитов были линзы, состоявшие из двух кристаллов кальцита. Такая линза получалась двояковыпуклой и давала поправку на сферические аберрации, возникавшие в толстых увеличительных стёклах. Спустя 400 млн лет после того, как у трилобитов развились эти «устройства», их повторно изобрёл Христиан Гюйгенс — великий голландский учёный XVII века. Ещё важнее, что трилобиты, пожалуй, были первыми существами на Земле, которые имели настоящие глаза и полагались на зрение, отыскивая пищу и ускользая от хищников.
Рис. 4.2. Общая анатомия трилобита. (А) цельный экзоскелет, вид сверху; (Б) головной щит, вид снизу; (В) поперечное осевое сечение, элементы скелета отмечены чёрным цветом (адаптировано из нескольких источников)
Щёчные области при линьке отходили от центральной части головы (кранидия), поэтому в большинстве окаменелостей трилобитов сохранилась только середина головного щита. Опытный специалист по трилобитам часто может определить вид этого животного по одному кранидию. Элементы глаз, глабели, контуры щёк, а также шипы по краям головного щита трилобита отличались большой изменчивостью. На передней части хорошо сохранившихся экземпляров находится пара «антенн», с помощью которых трилобиты находили путь в тёмной мутной воде. В нижней части тела трилобита имелась пластина, частично прикрывавшая рот; из-под неё выходили ротовые органы, позволявшие животному засасывать питательный ил и переваривать его (рис. 4.2, Б). Большинство трилобитов питались наносами или фильтруемой грязью.
Средняя часть тела трилобита называется торакс, как у большинства членистоногих. Она делилась на сегменты, за счёт чего животное могло изгибаться, ползать и сворачиваться для защиты. По бокам каждого сегмента были две доли (называвшиеся плевральными), а одна такая доля (рахис) шла по центральной оси тела. Благодаря продольному делению тела на три доли трилобиты получили своё название.[2] Торакс некоторых из них состоял всего из двух-трёх сегментов, они не отличались гибкостью и почти всё время лежали плашмя. У других было много сегментов; такие животные могли сворачиваться в шар, чтобы отвадить хищников, — именно так сегодня делают равноногие ракообразные, к которым относятся всем известные мокрицы. На хорошо сохранившихся окаменелостях видно, что под каждым сегментом торакса имелась пара ножек и к каждой ножке крепилась пара жабр, напоминавших пёрышки.
Хвостовой отдел трилобита называется не брюшком, как у большинства членистоногих, а пигидием (в переводе с греческого — хвостик). У большинства трилобитов последние сегменты торакса срастались в цельный большой пигидий, по форме напоминавший пластину. Однако оленеллиды были устроены совсем иначе.
Оленеллус и первые трилобиты
Когда вы присмотритесь к трилобитам и научитесь их различать, среди самых узнаваемых будет Olenellus (рис. 4.3). В 1910 году его назвал и подробно изучил не кто иной, как Чарльз Дулиттл Уолкотт — один из первых экспертов по кембрию (см. главу 1). Наиболее характерная черта оленеллуса — то, что последние сегменты его тела не срослись в пигидий; более того, на хвосте есть длинный шип. Это довольно примитивный и неудивительный приём: оленеллиды являются древнейшими, известными людям, трилобитами.
Рис. 4.3. Экземпляр оленеллуса с характерным D-образным головным щитом, булавовидным кончиком глабеллы, большими фасеточными глазами, напоминающими полумесяц, шипами по краям головного щита и на некоторых сегментах торакса, а также без большого цельного пигидия (хвостового сегмента) (иллюстрация из фонда Wikimedia Commons)
Наряду с отсутствием пигидия оленеллус обладает и многими другими реликтовыми чертами. Головной щит у него крупный и по форме напоминает букву D. В верхней части головного щита отсутствуют лицевые швы. Два больших полулунных глаза почти примыкают к бороздчатой глабелле, которая спереди имеет булавовидный вырост. Глаза устроены просто и состоят из множества крошечных, тесно сгруппированных известковых стержней; напоминают типичные фасеточные глаза большинства насекомых и других членистоногих. Такие глаза не могли дать чёткую фотографическую картинку, но с их помощью трилобит мог различать крупные светлые и тёмные области, а также движение поблизости от себя. Изучение экстраординарных образцов кембрийской фауны — например, таких, как сохранились в сланцах Бёрджесс (Канада) или в Маотяньшаньских сланцах (Китай), свидетельствует, что в те времена почти не было крупных плотоядных (см. главу 5). Самым большим хищником, вероятно, был метровый аномалокарис. Окаменелости явно демонстрируют, что он кусал трилобитов, обнаруживаемых в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, где открыли этого хищника. Но, по сравнению с поздним палеозоем, пресс хищников был незначительным, и в кембрийском периоде трилобиты оставались сравнительно примитивными, неспециализированными. Вплоть до ордовика не встречается суперхищников, вроде наутилоидеи с раковинами длиной более 6 м. Лишь тогда у трилобитов развились внушительные раковины, приспособленные для зарывания в грунт, плавания и скатывания в шар для защиты от по-настоящему грозных противников.