К тому времени, когда это случилось, внимание физиологов уже было приковано к структуре, которая примыкает непосредственно к височным долям и называется гиппокампом. Анатомы относят его к древней коре, над которой у нас выросла новая; подобно ей он тоже состоит из двух половинок. По нашей классификации мы должны отнести его к энергетическому блоку: он ближайший сосед гипоталамуса и ретикулярной формации. Первыми о гиппокампе узнали неврологи; прежде всего им стала известна разница между двусторонним поражением гиппокампа и односторонним. При одностороннем у человека нарушается отсроченное воспроизведение и возникают неполадки в сфере эмоций; если же патологический процесс захватывает обе половинки, у него наблюдаются все признаки корсаковского синдрома, а у многих наступает и ретроградная амнезия. Ретроградную амнезию обнаружил все тот же Пенфилд. Он исследовал одного больного с очаговой эпилепсией и по ЭЭГ нашел источник его страданий - рубец около левой половинки гиппокампа. Очевидно, это был след кровоизлияния, вызванного акушерскими щипцами. Пенфилд перерезал половинку, удалил очаг эпилепсии, припадки прекратились, но пациент нежданно-негаданно приобрел ретроградную амнезию длиной в четыре года и антероградную в придачу. Потом ретроградная съежилась, следы «самоусилились», а антероградная так и осталась. В чем же было дело? Оказывается, правая половинка из-за внутренних кровоизлияний давно вышла из строя. Случай редкий, но он многое объяснил неврологам. Применительно к процессам памяти, решили они, нет смысла говорить о гиппокампе - правильнее будет говорить о гиппокамповом круге. Ни один орган в мозгу не работает изолированно, а отделы первого блока в особенности связаны друг с другом. Тем же уровнем бодрствования управляет не одна ретикулярная формация, а целая система, захватывающая, кроме нее, и гипоталамус, и таламус, и пути к коре, и саму кору. Когда же происходит двустороннее поражение гиппокампа, то разрывается круг, включающий в себя, кроме половинок гиппокампа, и ядра таламуса, и части лобных долей, и своды, и поясную извилину, и маммилярные тела, и гипоталамус. И все это связано с ретикулярной формацией и с корой. Оживленный перекресток магистралей, или, лучше сказать, диспетчерский пункт. Не там ли принимается решение о начале консолидации, о запуске импульсов по нейронным цепям, не по этому ли кругу они и циркулируют? Но ведь должна еще быть циркуляция между этим кругом и отделами, откуда поступают сигналы о новых впечатлениях и символы эталонов. Откуда-то должны приходить и сведения о важности новой информации. Как все это происходит? И какие функции несут отдельные звенья круга? Алкоголь чаще всего разрушает не сам гиппокамп, а маммилярные тела, крошечные сосковидные отростки, примыкающие к гипоталамусу. Но среди больных корсаковским синдромом есть и такие, у кого разрушен только таламус. Нет, неврологи и анатомы о звеньях пока судить не берутся, они говорят только об одном гиппокамповом круге. Физиологи, изучающие условные рефлексы, тоже. Да, кролик, у которого поврежден гиппокамп, обучается с трудом. Но, как справедливо замечает нейрофизиолог Ольга Сергеевна Виноградова, гиппокамп связан с эмоциями не меньше, чем с самой памятью, да, кроме того, он ближайший сосед гипоталамуса, который, как известно, регулирует ощущения сытости и голода. Вот и решайте, отчего кролик с поврежденным гиппокампом. равнодушно взирает на любимую свою морковку: оттого, что он забыл урок, оттого, что у него пропал аппетит, или оттого, что ему вообще стало все на свете безразлично? Виноградова считает, что условные рефлексы дают физиологам не больше десяти процентов достоверной информации, а если вы хотите получить хотя бы двадцать, исследуйте не замутненное противоречивыми мотивами поведение, а нейронную активность. Она предлагает убедительную гипотезу о гиппокампе, родившуюся из опытов над теми же кроликами, которым вживляли электроды в гиппокамп и записывали реакции его нейронов на световые вспышки и всевозможные звуки.
В гиппокампе преобладают нейроны новизны, а посему на все сигналы он реагирует одинаково: идут одни и те же сигналы - реакция мало-помалу угасает, чуть-чуть меняется сигнал - возникает вновь. Это естественно, парадоксально другое: при появлении нового сигнала большинство нейронов замолкает и не дает никаких разрядов. Умолкание и есть их реакция, а обычная «фоновая» активность - ее отсутствие. Как объяснить этот парадокс и не кроется ли в нем ключ к пониманию роли гиппокамиа? Виноградова решает посмотреть, чем занимаются во время молчания гиппокампа его соседи. Оказывается, в это время просыпаются нейроны ретикулярной формации и посылают свои импульсы в кору. Идет ориентировочная реакция, мозг изучает новый сигнал. Сигнал изучен, начинается консолидация следов, и гиппокамп оживает: его нейроны затормаживают работу ретикулярной формации, гасят ее. Выходит, гиппокамп регулирует ее активность, он решает, что стоит запоминать, а чего не стоит. Он - аппарат оценки сигналов, сравнивающее устройство. По схеме Виноградовой, сравнение происходит так. На вытянутые в цепочку нейроны гиппокампа поступают с двух сторон два потока импульсов - один несет информацию о новом сигнале, другой об эталонах. Сигналы встречаются, гиппокамп их сравнивает: если разницы нет, гиппокамп продолжает тормозить ретикулярную формацию своей активностью, если разница есть - умолкает, и ретикулярная формация активизирует запоминающие механизмы. Содержание сигнала его не интересует, только разница. В записях, отражающих его активность, нет и намека на структуру сигнала; такой намек можно увидеть у нейронов-специалистов, преобладающих в сенсорных зонах, и у нейронов маммилярных тел. Не эти ли тела ведают консолидацией, посылая по нейронным кругам такие импульсы, в которых кодируется рисунок следа? Все возможно. К сожалению, ничего больше о гиппокампе разузнать пока не удалось и о маммилярных телах тоже. И откуда приходит к нему информация о важности сигнала, тоже неясно. Завеса таинственности, окутывавшая гиппокамп, только начинает приоткрываться, но главное уже сомнению не подлежит: это важнейший механизм памяти, от которого воспроизведение следов зависит в первую голову. Остается узнать, наконец, что же представляют собой сами следы.
К