Не менее важную роль играет суммационный рефлекс. Для организма, подвергшегося вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как и он может оказаться связанным с присутствием пищи. Короче говоря, образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.
Отличники и двоечники
Жизнь на земле развивалась от одноклеточных организмов к многоклеточным, от совсем примитивных к все более развитым и сложно устроенным организмам. Поразительно совершенство одноклеточных созданий. Все приборы для обеспечения жизни уместились в одной крохотной клетке. Здесь и система анализаторов, и пищеварительная система, и энергетическая установка, извлекающая из пищевых веществ энергию, необходимую для осуществления движений и других потребностей организма, здесь и двигательный аппарат и устройства, обеспечивающие размножение, и, наконец, устройства, занятые координацией деятельности всех систем микроорганизма… Ясно, что больших способностей, большого ума от таких существ ожидать трудно.
Некоторые одноклеточные организмы приспособились жить колониями. Это оказалось выгодным. По мере того как связи между ее членами крепли, она превращалась в многоклеточный организм. Первые многоклеточные существа мало отличались от колонии. Совместные реакции их клеток возможны благодаря передаче возбуждения от соседа к соседу, от одной клетки организма к другой. Как видите, уровень координации невысок. Она осуществляется слишком медленно и ненадежно.
В примитивном многоклеточном организме все клетки примерно равны между собой. Каждая должна обладать известной чувствительностью, уметь улавливать воздействия внешней среды и передавать полученные сведения своим соседям. Позже между клетками многоклеточного организма началось разделение труда. Одними из первых обособились нервные клетки, взяв на себя функцию сбора внешней и внутренней информации и быстрого распространения ее по всему организму, в том числе тем клеткам или органам, которые способны ответить на раздражение полезной реакцией. Благодаря своеобразному строению нервной клетки, имеющей маленькой тело и длинные отростки, протянувшиеся из конца в конец организма, они имеют возможность выполнять свои обязанности достаточно быстро.
В момент своего появления нервная система примитивных существ, видимо, представляла собой жиденькую сеть нервных клеток, равномерно распределенную по всему организму. На первых порах она удовлетворительно справлялась со своими обязанностями, однако дальнейшее усложнение организмов предъявляло нервной системе дополнительные требования. Возникавшие специализированные органы нуждались в систематическом руководстве, и вблизи них появлялись более густые скопления нервных клеток. Этот принцип отчетливо выражен у пресноводной гидры. В ее крохотном тельце нервные скопления расположены вокруг ротового кольца, в щупальцах и у подошвы, которой гидра прикрепляется к субстрату.
Следующим этапом усовершенствования нервной системы явилось превращение отдельных сгущений нервных клеток в четко оформленные нервные тяжи и образование в местах их пересечений скоплений нервных клеток – нервных ганглиев. Появление у животных двигательного аппарата, возникновение в связи с этим двусторонней симметрии и формирование переднего конца тела предъявило нервной системе очередные требования. На переднем конце сосредоточились органы зрения, равновесия, осязания и химической рецепции. Огромное количество нервных клеток, обслуживающих эти органы чувств, послужило основой для создания здесь головных ганглиев.
У примитивных животных аналогичные ганглии существуют и в других частях тела. Все они более или менее равны между собою. Наивысшее совершенство нервная система из многочисленных ганглиев и соединяющих их нервных тяжей получила у плоских червей. Возникновение нервных ганглиев явилось важным рубежом развития психики. До их появления у животных существовало два типа обучения: выработка привыкания и образование суммационного рефлекса. Появление компактных объединений нервных клеток позволило усовершенствовать эти реакции. У таких животных привыкание может сохраняться неделями, а суммационный рефлекс становится больше похож на доминанту – способность нервных центров длительное время находиться в возбужденном состоянии и на все воздействия отвечать главным образом реакциями, исходящими из доминантного очага. Доминантность способна поддерживаться столь длительно, что такие реакции часто называют ненастоящими условными рефлексами.
Нервная система, представляющая собой объединение множества равноценных ганглиев, не способа осуществлять руководство сложными поведенческими реакциями. Она сама нуждается в координации своей работы, в указаниях «верховного главнокомандующего». Когда руководство нервной системой налаживается, возникает возможность образования истинных условных рефлексов.
Термин «условный рефлекс» получил в нашей стране такую известность, что нет большой нужды описывать обозначаемые им явления. Напомним лишь основные положения. Суммационный рефлекс и доминанта возникают при систематическом воздействии на животное каким-нибудь безусловным раздражителем, повышающим возбудимость нервных центров, после чего раздражители, раньше не оказывавшие на организм заметного влияния, приобретают способность вызывать оборонительную, пищевую или другую реакцию. Условный рефлекс, напротив, образуется только при систематическом сочетании двух раздражителей – индифферентного (т. е. не вызывающего никакой видимой реакции) и безусловного.
В лабораториях Павлова чаще всего изучались пищевые условные рефлексы. Процедура их выработки состояла в том, что собаке предъявлялся какой-нибудь раздражитель, например звонок, и еще до его включения давали пищу – мясосухарный порошок. «Закуска» вызывала у животных обильное слюнотечение. После 10–15 сочетаний этих раздражителей задолго до дачи пищи одно звучание звонка начинало вызывать секрецию слюны. Это и есть проявление условного рефлекса.
Образование условных рефлексов имеет для животных огромное значение. Благодаря их выработке серьезно расширяются представления животных об окружающей среде. Они позволяют им реагировать не только на действия безусловных раздражителей, число которых относительно невелико, но и на любой другой раздражитель, если он как-то связан с безусловными, что, несомненно, расширяет ориентировку животного в окружающей среде.
В условнорефлекторной деятельности важен сигнальный принцип. Условные раздражители как бы сигнализируют животному о том, что в самое ближайшее время начнет действовать безусловный раздражитель, и дают возможность приготовиться к этому заблаговременно. Звонок, вызывая обильное выделение слюны, создает условия, совершенно необходимые, чтобы проглотить вкусный, но суховатый мясосухарный порошок. Этим дело не исчерпывается, к поступлению мясосухарного порошка подготавливаются другие отделы пищеварительной системы и органы, обслуживающие пищеварительный процесс.
Условные рефлексы по многим показателям отличаются от суммационного рефлекса и выработанных реакций, осуществляемых на основе стойкой доминанты. Одна из главных особенностей условного рефлекса – его стойкость. Это не означает, что он не может быть устранен. Возможность его подавления, затормаживания, как называют этот процесс физиологи, – одно из характернейших и важных свойств условного рефлекса. Если вслед за действием условного раздражителя перестает следовать действие безусловного, условный рефлекс угашается, то есть условный раздражитель теряет способность вызывать условнорефлекторную реакцию животного.
Угашение условного рефлекса – это не разрушение, а всего лишь подавление, временное выключение механизма его осуществления. Действительно, если собаке в течение получаса 20–30 раз предъявить условный раздражитель, не сопровождая его пищей, он перестанет вызывать слюноотделение. Однако повторив опыт час-полтора спустя, легко убедиться, что звонок снова вызывает пищевую реакцию собаки. Во время перерыва произошло восстановление условного рефлекса, причем абсолютно без нашего вмешательства. Таким образом, хотя условный рефлекс может быть устранен временно или, при полном прекращении подкрепления условного раздражителя, постоянно, без специального угашения он способен сохраняться неопределенно долго, у высших животных практически всю жизнь.