И вот, при раздражении нервика наблюдаются на передней мышце те же явления, как и при раздражении соединительного нерва на задней мышце. Однократное, короткое (1 секунда) замыкание повышает тонус, целый же ряд таких замыканий понижает его (после предшествующего укорачивания) (ср. кривую 28). Что здесь дело не в петлях тока, которые проникают в самую мышцу, можно доказать многими способами. Перевязка нервов между электродами и мышцей уничтожает эффект раэдражения. Прямое раздражение мышцы на стороне, противоположной той, где входят нервы, не дает никакого расслабления.
Химическое раздражение (кристаллом поваренной соли) нервного стволика вызывает здесь гораздо более стойкое расслабление мышцы, чем при раздражении соединительного нерва, и даже часто без видимого первоначального сокращения. Однако в отношении последнего пункта следует заметить, что замковая связка оказывает значительное сопротивление слабому стремлению к сокращению. Чтобы решить - действительно ли абсолютно отсутствует первоначальное сокращение, замковая связка в целом ряде опытов заменялась латунным шарниром, и писчик нагружался лишь слегка (30 г). При этих условиях, действительно за редким исключением, перед расслаблением замечалось первоначальное сокращение. При обработке нерва раствором азотнокислого калия (см. выше) часто сразу наступало быстрое расслабление, как, например, показано на кривой 29.
Против доказательности опыта на нервном стволике можно было бы выдвинуть возражение, что, быть может, на протяжении нерва между большим ганглием и мышцей лежат микроскопические ганглиозные клетки, которые состоянии поддерживать тонус. Микроскопическое исследование не дало к этому никаких оснований.
Кроме того, этому предположению противоречит следующий опыт: после того как препарат изготовлен указанным выше путем, а нерв перерезан непосредственно у самого ганглия, так что он связан с мышцей на протяжении 8 мм, записывается крайне медленно падающая кривая растяжения мышцы. Через некоторое время нерв вплотную у самой мышцы отделяется ножницами: кривая, однако, ничуть не изменяет своего течения. Если бы вдоль нерва имелись тонизирующие клетки, кривая после отделения нерва должна была бы падать быстрее, чем прежде, но этого не происходит.
7. Заключительные замечания
Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.
К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.
Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.