Компоненты поведения
Напоминаем, что поведение высших позвоночных животных, и в их числе собаки, складывается из трёх различных по генезису составляющих: врождённого поведения, приобретённого поведения и элементарной рассудочной деятельности.
Первый компонент — врождённое поведение — свойствен для вида в целом. В норме любая собака данной породы и пола обладает одним и тем же комплексом врождённых реакций. Однако отнюдь не всегда все изначально заложенные реакции смогут проявиться в полном объёме. Кроме того, если рассматривать врождённое поведение как некую программу действия, то окажется, что многие её части включаются не одновременно, а лишь с наступлением определённого возраста при наличии внешних и внутренних факторов. Ряд сложных наследственных поведенческих программ могут не включиться или не проявиться во всём объёме в отсутствие определённых благоприобретённых реакций.
Второй компонент — приобретённое в ходе индивидуального развития поведение (обучение). Понятно, что в этой области различия между животными даже одной породы будут максимально велики. Не следует воспринимать условный рефлекс только как классический, или павловский рефлекс, который образуется при сочетании во времени двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного.
В ходе жизни чаще образуются сложные рефлекторные цепи, включаемые не только безусловными, но и условными стимулами. Очень большое значение имеет подражание, когда одно животное обучается воспроизводить условный рефлекс другого. Так, при традиционном содержании пастушеских собак–волкодавов приёмам простейшего управления стадом они обучаются не столько от пастухов, сколько от других собак.
Следует отметить, что если скорость выработки условных рефлексов примерно одинакова у разных пород (строго говоря, практически константна для разных видов позвоночных), то вот быстрота разрушения этих временных связей различается очень сильно. Подробнее обучение рассмотрено в отдельной главе.
Рассудочная деятельность (РД), как это уже говорилось, является особой формой поведения, отличной от двух других.
При повторах ситуации рассудочная деятельность уже не применяется, решение задачи происходит на условно–рефлекторном уровне. Понимать это отличие РД принципиально важно. Очень часто владельцы говорят о том, что собака подумала и сделала то–то или то–то. В подавляющем большинстве случаев ни о каком проявлении рассудочной деятельности нет и речи. Собака просто выполнила некий привычный поведенческий акт. Когда собака «задумывается» при подаче знакомой команды, суть дела не в том, что она «думает», как лучше выполнить приказ, а в отвлечении, неповиновении, в недоведении вырабатываемого условного рефлекса до полного автоматизма (к этому вопросу мы вернёмся отдельно, говоря о дрессировке).
Врождённый компонент, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции — основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретённого и врождённого в формировании фенотипа. Наследуются не определённые количественные признаки организма, а лишь определённые нормы его реакций.
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.
Это весьма актуально при рассмотрении роли врождённых и индивидуально–приобретённых признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трёх составляющих поведения обуславливают относительную долю врождённых и приобретённых компонентов.
В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врождённого поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть всё большую и большую роль.
Необходимые термины
Теперь необходимо разобраться с рядом понятий следующего уровня. Определения, которыми мы пользуемся ниже, взяты из Словаря физиологических терминов, Биологического энциклопедического словаря, Этологического словаря (A. Heymer), других физиологических и этологических источников и приведены в соответствие друг с другом.
Источником активности всех живых существ являются потребности. Они генетически запрограммированы, определяются только внутренним состоянием организма, по сути своей абстрактны и могут быть выражены только через присущие им мотивации. Организм обладает многими потребностями, как правило, в каждый конкретный момент осуществляется одна, доминирующая потребность, реже может удовлетворяться синергическая (взаимодополняющая) пара, например еда и питьё.