Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.
Это весьма актуально при рассмотрении роли врожденных и индивидуально-приобретенных признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трех составляющих поведения обуславливают относительную долю врожденных и приобретенных компонентов.
В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врожденного поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть все большую и большую роль.
НЕОБХОДИМЫЕ ТЕРМИНЫ
Теперь необходимо разобраться с рядом понятий следующего уровня. Определения, которыми мы пользуемся ниже, взяты из Словаря физиологических терминов, Биологического энциклопедического словаря, Этологического словаря (A. Heymer), других физиологических и этологических источников и приведены в соответствие друг с другом.
Источником активности всех живых существ являются потребности. Они генетически запрограммированы, определяются только внутренним состоянием организма, по сути своей абстрактны и могут быть выражены только через присущие им мотивации. Организм обладает многими потребностями, как правило, в каждый конкретный момент осуществляется одна, доминирующая потребность, реже может удовлетворяться синергическая (взаимодополняющая) пара, например еда и питье.
Расшифруем данное определение. Все потребности, существующие у организма, направлены на поддержание его жизнедеятельности. Потребности безусловно абстрактны, выражаются в обобщенной форме. Так, потребность в определенном количестве пластических материалов для обновления клеток собственного тела может быть выражена только через стремление получить кусок мяса либо другой пищи.
Понятно, что разные потребности имеют в каждый момент разную актуальность, одни по мере удовлетворения ослабевают, другие усиливаются. Существование одновременно двух равно сильных потребностей ставит организм в условия внутреннего конфликта, который разрешается в пользу более нарастающей потребности. Количество типов потребностей относительно невелико, к ним можно отнести потребность в веществах, энергии, отдыхе, информации, сохранению собственной жизни, половом партнере, социальном партнере.
Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации совершенно конкретны, они приобретаются и формируются в ходе жизни, могут преобразовываться. Для удовлетворения определенной потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций. Чем богаче жизненный опыт животного, тем больше формируется мотиваций. Возьмем для примера удовлетворение потребности в пище. У одной собаки, растущей в условиях питомника, потребность удовлетворяется через единственную мотивацию: в определенный момент появляется миска с едой. Любые попытки выработать иной мотивационный путь пресекаются. Другая собака живет в обогащенной среде. Ее потребность в пище может удовлетворяться за счет корма, получаемого от хозяина, за счет охоты на грызунов (а по случаю и соседских кур), при подборе съедобных кусков с земли, за счет попрошайничества у чужих людей и посредством прямого воровства съестного. Понятно, что при таком многообразии мотиваций вторая собака быстро удовлетворит потребность, а при невозможности воспользоваться уже существующими мотивациями легко выработает новую.
Таким образом, при наличии равной врожденной основы мотивации (наиболее характерный для хищника способ добычи пищи) окончательный вариант и их количество сильно различаются. Итак, мотивации конкретны, индивидуальны и включают в себя два компонента поведения, врожденный и приобретенный, тесно связаны с эмоциями.
Эмоции представляют прогноз возможности удовлетворения какой-либо потребности либо оценку степени ее удовлетворения. Такой прогноз осуществляется посредством сопоставления на основе врожденного и приобретенного опыта необходимых действий в сравнении с информацией о текущей ситуации. Возрастание вероятности вызывает положительные эмоции, которые животное стремится усилить, продлить, повторить, падение вероятности приводит к возникновению отрицательных эмоций, которые соответственно организм стремится ослабить, прервать, предотвратить. Таким образом, именно эмоции оказываются активным подкреплением тех или иных действий. Они базируются и на врожденном, и на приобретенном компонентах.
Рефлекторный поведенческий акт – конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни конкретного животного и служащая для достижения результата в конкретных условиях. По сути своей рефлекторный поведенческий акт – это овеществленная, облеченная в действия мотивация.
При изучении поведения животных ученые постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции и сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т. д. Поэтому понятие «рефлекс» в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.