Редукция задних конечностей происходила в эволюции позвоночных несколько раз. У китообразных и ламантинов задние конечности в значительной степени редуцировались по мере превращения сухопутных предшественников этих животных в морских обитателей. Уменьшение размеров конечностей или их полное исчезновение произошло также у змей и безногих ящериц. Пример трехиглой колюшки и многие другие, которых я не привожу в этой книге, показывают, каким образом происходили подобные изменения формы тела и органов.
Уменьшение размеров органов и их исчезновение — это лишь одна сторона эволюции формы. Конечно, нам хотелось бы узнать, как появляются новые признаки. И центром нашего внимания вновь станут регуляторные последовательности ДНК.
Бесконечное число самых прекрасных мушек
Хотя тропические рыбы, бабочки и птицы считаются, вероятно, самыми красивыми представителями царства животных, в царстве биологических исследований найдется мало существ, которые могли бы соперничать с плодовой мушкой, или дрозофилой. Открытие регуляторных генов дрозофилы возродило к жизни биологию развития и способствовало появлению нового направления биологии — эволюционной биологии развития (эво-дево). Не так давно разнообразие окраски крыльев дрозофил (хотя и менее нарядных, чем крылья птиц или бабочек) помогло прояснить механизмы эволюции новых признаков.
У лабораторной плодовой мушки Drosophila melanogaster крылья бледные, но ее многочисленные родственники из того же семейства обладают крыльями с разнообразным черно-белым рисунком (рис. 8.7).
Рис. 8.7. Разнообразие окраски крыльев плодовых мушек. Крылья этих маленьких насекомых — прекрасный пример того, как с помощью одних и тех же генетических инструментов может возникнуть почти бесконечное разнообразие узоров. Монтаж Николаса Гомпела и Бенжамина Прюдомма.
У многих видов характерная окраска присуща только самцам и предназначена для демонстрации самкам в период ухаживания, когда самцы танцуют или прихорашиваются перед своими избранницами. Наиболее типичная окраска — одно черное пятнышко около кончика крыла.
Сотрудники нашей лаборатории в Университете Висконсина занимались изучением происхождения и эволюции пятен на крыльях дрозофил. Эти пятна — превосходная иллюстрация общей закономерности: новые признаки появляются тогда, когда «старые» гены учатся новым трюкам.
Появление пятен на крыльях связано с активностью фермента, синтезирующего меланин (черный пигмент, о котором мы уже говорили в главе 7). Этот фермент можно сравнить с кисточкой в генетическом «наборе инструментов». У насекомых с пятнистыми крыльями эта кисточка прокрашивает заранее заданный рисунок. Форму рисунка контролируют переключатели, окружающие кодирующую область каждого гена-кисточки. В ходе эволюции рисунка крыльев переключатели претерпели несколько изменений. Появление темных пятен с хорошо очерченными краями было не одностадийным процессом («пятен нет — пятна есть»), а последовательной серией изменений, в ходе которых эволюционировала форма рисунка и интенсивность окраски. Так что история «простого» пятна не так уж проста: оно сформировалось постепенно в результате сложения многих мелких вариаций. Мы считаем, что большинство физических признаков эволюционировали таким же образом.
Мы идентифицировали изменения в последовательности переключателя, регулирующего использование одного гена-кисточки в крыле (рис. 8.8).
Рис. 8.8. Появление и исчезновение пятен на крыльях у дрозофил происходит при участии специфических переключателей гена-кисточки. Появление пятнистых крыльев у современных дрозофил, эволюционировавших из предшественника с неокрашенными крыльями, произошло в результате модификации генетического переключателя, контролирующего работу гена окраски в развивающемся крыле (звездочки). Селективная потеря пятен на крыльях (без каких-либо изменений в других частях тела) также произошла в результате модификации этого переключателя (X). Рисунок Лианн Олдс.
Этот ген имеет и другие переключатели, регулирующие его действие в других частях тела (например, в груди и брюшке) или на других стадиях развития (у личинок дрозофил). И вновь существование независимых переключателей позволяет модифицировать действие инструментального гена в одной части тела, не влияя на его действие в других местах. У других видов модификация других переключателей приводила к другим изменениям.