Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе модифицирования видов, как будто все жизненные формы необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько — и в этом смысле ее значение велико, — насколько она повышает вероятность появления благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью времени проявляется тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.
Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например каком-нибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим в главе о географическом распространении, и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична[6], т. е. образовалась здесь и нигде больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но при этом легко впасть в ошибку: для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм — маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не в состоянии сделать.
Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами. Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия изоляции могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее в обширных ареалах модификации в большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число новых разновидностей и видов. Они, таким образом, играли более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распространении; например, формы, образовавшиеся на малом Австралийском континенте, отступают в настоящее время перед выходцами из более обширной Европейско-Азиатской области. Точно так же обитатели континентов легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой, меньшей была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда нам понятно, почему флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера (Oswald Heer), до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению с морем или сушей представляют малую область. Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной, чем где бы то ни было; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вытеснялись. И именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб — остатки когда-то преобладавшего отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм — Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг от друга на органической лестнице. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.
6. Эндемики
Эндемики (от греч. endemos — местный) — виды (роды, семейства и т. д.) растений и животных, ограниченные в своем распространении относительно небольшой территорией; напр., европейский протей обитает в подземных водоемах Югославии, русская выхухоль — только в бассейнах Волги и Дона, микробиота — в хвойных лесах и на гольцах Сихотэ-Алиня.