Не менее важна и разница в характере изменений поздних компонентов вызванного потенциала, связанных с эмоциональной значимостью слова, в зависимости от того, осознается оно или нет. На осознаваемые эмоционально значимые словесные стимулы изменяются амплитудно-временные параметры только поздней положительной волны, компонента причем только в затылочной области (напомним, что стимул зрительный). В вертексе эти изменения не наблюдаются. Если те же эмоциональные слова не осознаются, то облегчение (увеличение амплитуды потенциала) вызванной электрической активности имеет более диффузный характер, происходит и в области вертекса (рис. 2). Кроме того, при действии неосознаваемого эмоционального слова увеличивается не только волна но и предшествующее ей позднее отрицательное колебание, компонент
Разница в электрических корковых реакциях на осознаваемые и неосознаваемые слова подтверждает положение о ключевой роли механизма обратных связей, с помощью которого осуществляется вовлечение структур лимбической системы и восходящих неспецифических систем таламуса, а также ствола мозга в регуляцию корковой активности в соответствии не только с сигнальной значимостью стимула, но и в зависимости от его осознаваемости.
Различия в характере изменений поздних компонентов вызванных корковых потенциалов на осознаваемые и неосознаваемые слова подтверждают высказанное выше предположение о кортикофугальном механизме вовлечения лимбических структур и подкорковых неспецифических систем в корковые реакции на эмоциональные стимулы. Иными словами, характер восходящих неспецифических влияний при действии эмоционально значимой словесной информации определяется кортикофугальными импульсами. При осознании стимула эта дополнительная «эмоциональная» активация коры больших полушарий более локальна, приурочена к корковым структурам, воспринимающим определенный стимул.
Очевидно, возбуждение высших структурно-функциональных уровней в фронтальной и префронтальной областях, обеспечивающее осознание слова, определяет характер нисходящих регулирующих влияний на лимбические структуры и таламическую неспецифическую систему избирательного внимания, а через них (по механизму обратной связи) изменяет активацию коры соответствующих корковых нейронов. Благодаря более дробной, локальной активации коры головного мозга при осознании стимула осуществляется тонкое, дифференцированное, более адекватное приспособление к явлениям окружающей среды, чем в случаях, когда последние не осознаются. Вместе с тем, по-видимому, физиологически оправданно и биологически целесообразно, что еще не вполне опознанный стимул вызывает более диффузную активацию коры больших полушарий, подготавливая ее к более полному восприятию еще не осознаваемых семантических свойств словесного стимула.
Хотя анализ вызванной электрической активности коры на отдельные слова и показал, что при действии эмоционального слова существенно меняется уровень активации коры больших полушарий, а также выявил значимые пространственные различия этой активации в зависимости от осознаваемости или неосознаваемости стимула, тем не менее на самый интересный вопрос о механизме повышения порога осознания слов, связанных с отрицательной эмоцией, ответа не получено.
Мы постараемся найти ответ на этот весьма важный для когнитивной психофизиологии вопрос.
Глава 5. Функциональная асимметрия полушарий головного мозга и межполушарное взаимодействие
В течение многих лет исследователи пытаются определить структуры головного мозга, в которых обрабатывается и хранится информация, поступающая из внешней среды, в частности роль левого и правого полушарий в организации восприятия речевых функций, сознания и неосознаваемых психических явлений. На неравнозначность полушарий в связи с функциями речи впервые обратил внимание неврологов в 1861 г. П. Брока, который путем сопоставления клинических и патоморфологических данных обнаружил специальную речевую зону в области третьей лобной извилины левого полушария. Поражение этой зоны каким-либо патологическим процессом (кровоизлияние, опухоль, травма) приводит к потере речи. В 1870 г. немецкий невролог К. Вернике также с помощью сопоставления клинических и патоморфологических данных обнаружил, что поражение задней височной доли левого полушария приводит к нарушению функции понимания речи. Впоследствии эта часть височной области коры больших полушарий была названа зоной Вернике, а участок третьей лобной извилины — зоной Брока.
Эти наблюдения еще в XIX в. послужили основанием для определения левого полушария как доминантного, ведущего, где хранятся речевые энграммы, образующиеся в течение жизни человека, и организуется речевая деятельность. С этого периода и вплоть до нашего времени продолжаются попытки связать на основе клинико-морфо-логических сопоставлений высшие психические функции с работой левого или правого полушарий. Ярким представителем этого направления в изучении мозга был X. Джексон, который уже в 1874 г. пришел к мысли о том, что левое полушарие является ведущим, «речевым», «волевым», «произвольным», а правое — «автоматическим», непосредственно воспринимающим окружающий мир, хранящим и воспроизводящим его образы. Любопытно, что со времен Брока, Вернике и Джексона и вплоть до 1960-х гг. по существу не было предложено принципиально новых идей о природе и характере полушарной асимметрии. Это во многом объясняется тем, что в то время отсутствовали методические возможности для экспериментального решения этой сложнейшей проблемы непосредственно с привлечением человека в качестве испытуемого. И только принципиально важные работы Р. Сперри и его группы (Gazzaniga, LeDeux, Zaidel) по изучению людей с «расщепленным мозгом» послужили импульсом к бурному развитию экспериментальных исследований и анализу полушарных функциональных отношений и межполушарного взаимодействия.
Важный теоретический аспект проблемы асимметрии полушарий — эволюционный. Выявление латерализации функций у животных имеет не менее длительную историю, чем у человека. У различных видов животных — от крабов до человекообразных обезьян — обнаруживается асимметрия функций, в частности при использовании ими конечностей в поведенческих реакциях. Большинство исследователей не признают существования функциональной асимметрии полушарий и считают, что она присуща только человеку, а у животных, включая приматов, латерализация функций индивидуальна и в значительной мере обусловлена обучением.
В отличие от человека, у которого праворукость — неизменный признак в течение всей жизни, у животных преимущественное использование конечности не бывает постоянным, оно зависит от характера выработанной реакции, от условий, в которых она вырабатывается и осуществляется, от степени тренированности. Животное рождается с симметричными полушариями, но в процессе онтогенетического развития случайные явления окружающего мира, действующие неоднозначно на левое и правое полушария, могут приводить к функциональной асимметрии. Происходит своеобразная «лотерея» асимметрии.
Предпочитаемая рука у обезьян может меняться при разных поведенческих реакциях и на разных этапах обучения. Это доказано многими исследователями. Например, у большинства «диких» обезьян-резусов, впервые помещенных в лабораторию после отлавливания, было отмечено, что они определенно предпочитают правую или левую руку. Клетки, в которых находились обезьяны, были построены таким образом, что достать приманку удобнее было конечностью, которая не была предпочитаемой. В результате обезьяны постепенно стали пользоваться по преимуществу «переученной» рукой, и это свойство сохранялось в дальнейшем, когда обезьяны находились уже вне подобной клетки. Таких наблюдений было проведено множество, и все они свидетельствуют: в предпочтении обезьянами той или иной руки определяющую роль играют не врожденные, генетические, факторы, а особенности окружающей среды и обучаемость.