Ставшая основой современной генетики эволюционная теория Чарльза Дарвина создавалась в полемике как со сторонниками катастрофизма по Кювье, так и с эволюционистами по Ламарку.
В этой теории, сформулированной Дарвиным в вышедшем в 1859 г. труде “Происхождение видов путем естественного отбора” (Дарвин, 1937), главными являются два положения:
1. У особи могут проявиться наследуемые признаки (мутации), отсутствовавшие у родителей. Эти признаки являются случайными как в отношении свойств, которые они непосредственно характеризуют, так и в отношении направления, в котором эти свойства изменяются из-за происшедшей мутации. По Дарвину новые признаки могут оказаться в конкретных условиях обитания как полезными, так и ненужными и даже вредными. Если мутация оказалась полезной, то несущая ее линия потомства приобрела некоторые преимущества, и у нее больше шансов оставить потомство. И так в каждом поколении.
2. Полезность или вредность для продолжения рода той или иной мутации выявляется во взаимодействии организма со средой обитания. Это и есть знаменитый естественный отбор по Дарвину: случайные изменения отбираются по критерию лучшего соответствия условиям среды. В частности, если условия среды изменились, то все преимущества получает та линия, которая несет мутации, оказавшиеся полезными в новых условиях.
В настоящее время хорошо известна молекулярная природа случайных изменений признаков у живых организмов: они отражают на уровне физиологии изменения в составе азотистых оснований дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), являющейся носителем генетической (т. е. наследуемой) информации. Эти изменения (а их тоже называют мутациями), если не брать во внимание разные варианты перераспределения материала ДНК в потомстве (генетические рекомбинации), являются, как правило, точечными. Они происходят, главным образом, как случайные ошибки при синтезе (репликации) ДНК. Возможны также случаи, когда химические изменения азотистых оснований являются следствием воздействия внешних факторов, главным образом радиации, а также некоторых химических веществ. В таких случаях репликация ДНК только фиксирует уже происшедшее изменение. Если мутация произошла в ДНК половых клеток, то она имеет шанс проявиться в потомстве. Сейчас все эти истины известны (или должны быть известны) старшекласснику. Их установление – результат прогресса науки после открытия Эвери с сотрудниками в 1944 г. значения ДНК как материала наследственности и расшифровки молекулярной структуры Криком и Уотсоном десять лет спустя. Дарвин ничего этого знать не мог, как и многого другого касательно состава клетки и происходящих в ней процессов. Эволюцию он изучал на организменном уровне, начиная с клетки. Однако из этого отнюдь не следует, что Дарвин не задумывался над вопросом, откуда взялась сама клетка. Более того, судя по некоторым его высказываниям, Дарвин понимал, что клетка является плодом эволюции, т. е. что у нее были доклеточные предшественники. Полемизируя с современными ему виталистами, Дарвин писал: если бы сейчас из солей аммония и фосфора под воздействием света, тепла, электричества химически образовался белок, способный к все более сложным превращениям, то этот белок был бы немедленно разрушен или поглощен (съеден), что было бы невозможно в период до возникновения живых существ (для точной цитаты см. Bernstein, 2006). Из этого высказывания следует, что Дарвин, рассматривая клетку в качестве элементарного носителя жизни, понимал, что сама она является плодом эволюции, а в доклеточной эволюции признавал необходимость чисто химического этапа. Очевидно, Дарвин не включил в свою теорию представление о доклеточной эволюции лишь потому, что сознавал недостаточность накопленных современной ему наукой данных для аргументированных выводов[1].
После опубликования Дарвином его эволюционной теории потребовалось еще полвека интенсивного накапливания сведений по геохимии и космохимии, данных по механизмам синтеза органических веществ и по жизнедеятельности самой клетки, прежде чем могла быть сделана попытка дать достаточно аргументированное научное описание доклеточной эволюции. Эту попытку осуществил А.И. Опарин, книга которого о происхождении жизни была впервые опубликована в 1924 году в Москве (Опарин, 1975). Стержнем теории Опарина была уже достаточно конкретная концепция химической эволюции, протекавшей первоначально в земной атмосфере, где преобладали метан, аммиак, сероводород, цианистый водород, а также присутствовали углекислота и вода, но практически не было свободного кислорода. В такой обладающей восстановительными свойствами атмосфере под воздействием электрических разрядов, ультрафиолетовых лучей, ионизирующего излучения, а также тепла могли довольно эффективно протекать все усложнявшиеся реакции органического синтеза. Одним из ранних продуктов мог быть формальдегид. Последовательно формировались все более сложные соединения: аминокислоты, сахара, липиды, гетероциклы. Все эти вещества накапливались в океане, образуя “первичный бульон”. По Опарину в “первичном бульоне” осуществлялся синтез белков и формировались “коацерватные капли” – предшественники клеток. Формирующиеся клетки черпали из бульона строительный материал и питание (энергетически богатые соединения). К моменту исчерпания “первичного бульона” клетки приобрели способность автономно синтезировать необходимые для поддержания жизнедеятельности вещества. Хотя описание перехода от коацерватных капель к живой клетке было лишено конкретики, представления Опарина о химическом этапе эволюции поддавались экспериментальной проверке. Такие исследования (т. н. “модельные” эксперименты) были проведены как самим Опариным и его сотрудниками, так и Г. Юри, С. Миллером, Л. Оргелом, С. Фоксом и другими. В этих экспериментах герметично закрываемый сосуд заполняли смесью таких газов, которые могли присутствовать в ранней атмосфере Земли. На эту смесь воздействовали разного рода агентами: пропускали электрический разряд, действовали ультрафиолетовым и другими видами излучений, нагревали до ста и более градусов по Цельсию. Анализ продуктов реакций, в целом, подтверждал предсказания (см. Раздел 2.3). Впоследствии, когда была открыта роль нуклеиновых кислот в жизнедеятельности клетки, присутствие их элементов азотистых оснований было также отмечено среди продуктов реакций. Удалось получить и небольшие белки (пептиды), но только в случае нагрева аминокислот до 200 °C при отсутствии воды. Несмотря на изменившиеся за последние годы представления о составе ранней атмосферы и о соотношении скоростей тех или иных реакций, значение этих экспериментов, некоторые из которых были осуществлены более 70 лет назад, сохранилось. С учетом новых представлений и задач подобные эксперименты продолжаются. Более подробно современную ситуацию в далеко еще не решенной проблеме химической, а также предклеточной и раннеклеточной эволюции мы рассмотрим в последующих главах.
1
Нельзя не упомянуть набирающие силу идеи, сторонники которых именуют себя неоламаркистами. Суть этих идей в том, что принимая мутационную теорию Дарвина как основу, неоламаркисты предполагают возможность (в нарушение принципа Вейсмана) переноса мутаций, возникших в соматических клетках, в клетки зародышевой плазмы и, соответственно, передачи этих мутаций по наследству. Определенная направленность унаследованных изменений объясняется тем, что мутировавшие соматические клетки подвергаются отбору под воздействием определенного фактора, и только отобранные (размножившиеся) клетки имеют шанс оказаться в зародышевой плазме. Интересные приложения неоламаркизм может найти в иммунологии. Согласно предложенной гипотезе (Стил и др., 2002), лимфоциты, в которых активно мутируют гены иммуноглобулинов, подвергаются отбору под контролем антигена. Отобранные лимфоциты, несущие определенную мутацию в иммуноглобулиновом гене, способны проникнуть в зародышевую плазму. В случае разрушения оказавшегося в зародышевой плазме лимфоцита его ДНК может проникнуть в половую клетку и путем гомологической рекомбинации быть включенной в ее геном. Тем самым, соматическая мутация, обеспечивающая устойчивость организма, в котором она возникла, к определенному болезнетворному фактору, наследуется потомством, приобретающим вместе с нею устойчивость к болезни. Следует отметить, однако, что ни описанный выше вариант неоламаркистского наследования, ни какие-то другие предположения не имеют прямых доказательств.