Sphex ichneumoneus, не будучи прогрессивным кормильцем, и обслуживающая только одну нора зараз, возможно не нуждается в развитой способности к оценке содержимого норы, как Ammophila. Не пытаясь считать добычу в норе, она может экономить не только текущие траты, которые Ammophila кажется столь бережно нормирует; она может также экономить первоначальные затраты, необходимые для строительства нервного и сенсорного аппарата. Вероятно было бы слегка выгодно иметь способности оценить содержимое норы, но лишь в сравнительно редких случаях, когда приходится конкурировать за нору с другой осой. Легко поверить в то, что затраты на это перевешивают выгоды, и поэтому отбор никогда не одобрил бы развитие аппарата оценки. Я думаю, что это более конструктивная и интересная гипотеза, чем гипотеза, полагающая, что необходимая мутационная вариация никогда не возникла. Конечно мы должны признать, что последняя могла бы быть истинной, но я бы предпочёл придержать эту гипотезу на случай последней надежды.
Несовершенство на одном уровне, обусловленное отбором на другом
Одна из главных проблем, которую нужно осознать для себя в этой книге – проблема уровня, на котором действует естественный отбор. Адаптации, которые мы увидим при действии отбора на уровне группы, будут весьма отличны от адаптаций, которых следует ожидать при действии отбора на уровне особи. Следовательно, сторонник группового отбора может понимать как несовершенства те особенности, которые сторонник индивидуального отбора сочтёт адаптациями. Это главная причина того, почему я расцениваю несправедливым приравнивание Гулдом и Левонтином (1979) современного адаптационизма наивному перфекционизму, который Холдейн назвал именем Вольтеровского доктора Панглосса[11]. С оговорками на различные ограничения на совершенствование, адаптационист может полагать, что организмы – всесторонне «адаптивные и оптимальные решения проблем», или что «практически невозможно действовать лучше, чем организм действует в его родной окружающей среде». Однако тот же самый адаптационист может чрезвычайно нервничать, говоря о смысле, который он вкладывает в такие слова, как «оптимальный» и «лучше». Есть много видов адаптивных, действительно Панглоссовских объяснений, например – большинство объяснений групповых селекционистов, которые были бы полностью исключены современными адаптационистами.
Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего – часто не конкретизируется) – достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.
Несколько лет назад мой коллега получил заявление от будущего аспиранта, желающего работать над адаптациями, но который воспитывался в глубоко религиозной семье, а потому не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но полагал, что они были разработаны Богом, для пользы…ах, вот это как раз проблема! Можно бы предположить, что вера студента не имеет значения – создаются ли адаптации естественным отбором или Богом, какая разница. Адаптация «полезна» безотносительно к сущности её «разработчика» – будь это естественный отбор или сам её потребитель, и разве не может религиозный студент быть полезен в исследовании подробностей пути, ведущего к её выгоде? Моя точка зрения состоит в том, что этот аргумент не работоспособен – ибо то, что полезно для одного субъекта иерархии жизни, может быть вредно для другого; креационизм же не даёт нам никаких оснований полагать, что благом одного субъекта иерархии жизни будет пожертвовано в пользу другого. Между прочим, религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель. Вернёмся к главному вопросу. Если адаптация была создана Богом, то Он мог бы создать её для пользы индивидуального животного (для его выживания, или – что не одно и то же – его итоговой приспособленности), для пользы вида, пользы некоего другого вида – такого, как человечество (типичное представление религиозных фундаменталистов), «равновесия природы», или какой-то другой непостижимой нам цели, известной только Ему. Всё это – часто несовместимые альтернативы. На деле имеет большое значение то, для чей выгоды создана адаптация. Такие факты, как соотношение полов у гаремообразующих млекопитающих, необъяснимы в рамках некоторых гипотез, но легко объяснимы в других. Адаптационист, работающий в рамках должного понимания генетической теории естественного отбора, одобряет только очень ограниченный набор возможных функциональных гипотез из тех, которые мог бы допустить Панглоссианец.
11
Персонаж Вольтеровской повести «Кандид», псевдомудрец Панглосс знаменит тем, что вопреки всем очевидным фактам упрямо утверждал, что «всё к лучшему в этом лучшем из миров». Именно отсюда пошла поговорка «Что ни делается – всё к лучшему», однако у Вольтера это высказывание носит не оптимистическую, а негативно-язвительную окраску