Пока мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и поэтому труднопредсказуемую. Мы не рассчитывали на её способность быть активно недоброжелательной с точки зрения нашего животного. Ветви дерева конечно не хватают обезьян, рискованно прыгающих по ним, злобно и преднамеренно. Но «ветка дерева» может оказаться притаившимся питоном, и эта последняя ошибка нашей обезьяны не может тогда называться несчастным случаем, ибо она в некотором смысле преднамеренна. Частично окружающая среда обезьяны неживая, или по крайней мере безразлична к существованию обезьяны, и здесь ошибки обезьяны могут быть отписаны на статистическую непредсказуемость. Но частично окружающая среда обезьян состоит из живых существ, которые сами адаптированы для получения выгод за счёт обезьян. Эту часть окружающей среды обезьяны можно называть недоброжелательной.
Недоброжелательные воздействия окружающей среды сами по себе могут быть труднопредсказуемыми по тем же причинам как безразличные, но они привносят дополнительную опасность; дополнительную возможность жертве делать «ошибки». Ошибка, допущенная малиновкой при выкармливании кукушонка в своём гнезде – возможно в некотором смысле дизадаптивная грубая ошибка. Это не отдельное непредсказуемое событие того типа, что возникает из-за статистической непредсказуемости незлорадной части окружающей среды. Это – повторяющаяся грубая ошибка, причиняющая страдания малиновкам из поколения в поколение, даже той же самой малиновке несколько раз в её жизни. Примеры этого рода всегда заставляют нас удивляться уступчивости (в эволюционном времени) организмов, манипулируемых вопреки их интересам. Почему отбор не возьмёт и просто не устранит подверженность малиновок обману кукушками? Эта проблема – одна из тех многих, которые, я верю, однажды станет активом в деятельности нового раздела биологии – изучение манипуляций, гонок вооружений и расширенного фенотипа. Манипуляции и гонки вооружения обозначают тему следующей главы, которая в некоторых отношениях может расцениваться как развитие темы последней части этой главы.
Глава 4. Гонки вооружений и манипуляции
Одна из задач этой книги состоит в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему» эволюционизма, гласящую, что от индивидуальных организмов следует ожидать такого поведения, которое будет максимизировать их собственную итоговую приспособленность; другими словами – максимизирующего выживаемость копий несомых ими генов. Окончание предыдущей главы наводит на один из путей нарушения этой центральной теоремы. Организмы могут планомерно действовать более в интересах других организмов, чем своих собственных. То есть – ими можно манипулировать.
Тот факт, что животные часто побуждают других животных выполнять нечто противоречащее их интересам, конечно хорошо известен. Это происходит каждый раз, когда рыба-удильщик ловит добычу и когда кукушонка выкармливает неродная мать. Я буду использовать оба этих примера в этой главе, но я также подчеркну два момента, на которые не всегда обращается должное внимание. Первый: естественно предположить, что даже если манипулятор в данный момент и избегает санкций за свои действия, то выработка противоадаптаций манипулируемым организмом – вопрос лишь эволюционного времени. Другими словами, мы вправе предполагать, что манипуляция работает лишь благодаря ограничению на совершенствование типа «запаздывания по времени». В этой главе я укажу на ситуации, в условиях которых следует ожидать преуспевания манипуляторов на неопредёленно долгих отрезках эволюционного времени. Я обсужу этот вопрос позже под ключевой фразой «гонки вооружений».
Второй: вплоть до примерно последнего десятилетия, большинство из нас уделяло недостаточно внимания возможности внутривидовых манипуляций, особенно – эксплуататорским манипуляциям внутри семьи. Я объясняю этот изъян остатками настроений группового селекционизма, часто скрывающимся в глубинах подсознания биолога даже после отклонения концепции группового отбора по причинам, лежащим на поверхности. Думаю в нашем понимании общественных отношений имела место небольшая революция. «Благородные» (Lloyd 1979) идеи о неопределённо доброжелательном взаимовыгодном сотрудничестве уступили место ожиданиям всеобъемлющей, безжалостной, противоборствующей взаимной эксплуатации (например, Гамильтон 1964a, b, 1970, 1971a; Williams 1966; Trivers 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Александер 1974). Эта революция обычно связывается со словом «социобиология», хотя ассоциация стала несколько ироничной, ибо великая книга Уилсона (1975) под тем же названием является во многих отношениях пред-революционной: не новый синтез, но последний и величайший синтез старого, доброжелательного режима (например, его главу 5).
Я могу проиллюстрировать изменённый взгляд, процитировав недавнюю статью Ллойда (1979) с интересным обзором нечестных сексуальных трюков у насекомых.
Отбор на напористость у самцов и на сдержанность у самок приводит к возрастанию значения соревнования между полами. Отбор может поддержать у самцов средства обхода выбора, производящегося самками, а у самок – средства поддержки сего последнего, борьбы с введением в заблуждение или отвержения их выбора. Если самцы начинают подчинять и совращать самок, используя настоящие афродизаки (Ллойд приводит доказательства этого в другом месте статьи), то можно ожидать, что самки – рано или поздно (эволюционном масштабе времени, конечно), начинают препятствовать этому. И после того, как сперма попала в организм самки, она будет управлять ею – складировать, перемещать (из полости в полость), использовать, пожирать, или растворять её по результатам дополнительных наблюдений за самцами. Самки могут принимать от самца и хранить сперму в ожидании следующего партнёра, а затем будут разбираться… Это возможно, если спермой можно управлять в теле самки (например у перепончатокрылых). Самочья репродуктивная морфология часто включает мешочки, клапаны и трубы, которые могли развиться в контексте этой задачи. Фактически, видимо можно рассматривать некоторые описанные примеры соревнования сперм как случаи манипуляции спермой… Учитывая, что самки в той или иной степени отвергают мужские интересы этой внутренней манипуляцией эякулятом, то не выглядит невозможным развитие самцами маленьких ножичков, ножниц, рычажков и шприцов, которые помогут поместить сперму в такие места самок, которые предназначены для спермы приоритетного использования – все вместе – воистину Швейцарский армейский нож всяких приспособлений!