Вопрос же о том, насколько велик класс поведенческих паттернов, которые мы можем рассматривать как адаптации — это совершенно отдельный вопрос. Он и будет предметом рассмотрения в следующей главе.
Глава 3. Ограничения на совершенствование
Так или иначе, эта книга в значительной степени посвящена логике дарвиновских объяснений функциональности. Печальный опыт подсказывает, что биолога, демонстрирующего значительный интерес к функциональным объяснениям, вероятно обвинят — иногда со страстью, пугающей тех, кто более привык к научным, чем идеологическим дебатам (1977 Левонтин), в вере в то, что все животные абсолютно оптимальны; то есть — обвинят в «адаптационизме» (Левонтин 1979a,b; Gould & 1979 Левонтин). Адаптационизм определяется как "такое приближение к эволюционизму, которое без доказательства предполагает, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения организмов — оптимально-адаптивные решения их проблем" (Левонтин 1979b). В первом черновике этой главы я выражал сомнения в том, что на свете есть истинные адаптационисты в полном смысле этого слова, но я недавно нашёл следующую, достаточно ироничную цитату от самого Ричарда Левонтина: "Это общая мысль, в отношении который, думаю все эволюционисты солидарны: воистину невозможно действовать лучше, чем действует организм в его родной окружающей среде" (Левонтин 1987). Похоже, позже Левонтин совершил своё "путешествие в Дамаск" [8], так что было бы несправедливо использовать его как образчик адаптациониста. Действительно, несколько лет назад он вместе с Гулдом был одним из наиболее выраженных и сильных критиков адаптационизма. Своим представителем адаптационизма я выбираю A. Дж. Кейна, который остался (Cain 1979) стойко верен представлениям, выраженным в его чёткой и изящной статье "Совершенство животных".
Пишущий как систематик, Кейн (1964) присоединился к атакам на традиционную дихотомию между «функциональными» признаками, которые не являются надежными таксономическими индикаторами, и «наследственными» признаками, которые являются таковыми. Кейн веско убеждает в том, что древние «основополагающие» признаки, подобные пятипальцевой конечности тетраподов и водная стадия амфибий, — наличествуют потому, что они функционально полезны, а не потому, что они есть неизбежное историческое наследство, что часто подразумевается. Если одна из двух групп организмов "так или иначе примитивнее другой, то эта примитивность должна сама по себе быть адаптацией к несколько менее специализированному образу жизни, и которая в данном случае приводит к успеху; она просто не может быть признаком неэффективности" (с. 57). Кейн делает подобные выводы относительно так называемых тривиальных признаков, критикуя Дарвина за его готовность, под на первый взгляд удивительным влиянием Ричарда Оуэна, уступать бесфункциональности: "Никто не предполагает, что полосы на шкуре львёнка, или пятна на молодом черном дрозде, сколь-нибудь полезны этим животным…". Эта Дарвиновская ремарка сегодня выглядит безрассудной даже экстремистски настроенному критику адаптационизма. Действительно, история явно стоит на стороне адаптационистов — в том смысле, что в конкретных случаях она срамила зубоскалов снова и снова. Знаменитое исследование самого Кейна и Шеппарда о равновесии противоположных давлений отбора, поддерживающих сбалансированный полиморфизм (устойчивое соотношение форм с полосчатой и бесполосой раковиной) в популяции улиток Cepaea nemoralis, возможно, была частично навеяна тем фактом, что "можно уверенно утверждать, что наличие на раковине улитки одной полосы или двух, не может иметь значения для неё" (Cain, с. 48). " Но возможно наиболее значимая функциональная интерпретация «тривиального» признака даётся в работе Мантон про двупарноногих многоножек кистехвостов Polyxenus, в котором она показала, что кисточка длинных волосков на конце тела — признак, прежде описанный как «украшение» (что может быть более бесполезным?) оказался почти без преувеличения жизненным центром животного" (Cain, с. 51).
Адаптионизм как рабочая гипотеза (если не сказать — вера) — несомненно вдохновил несколько выдающихся открытий. Фон Фриш (1967), вопреки модной ортодоксии фон Гесса, убедительно продемонстрировал наличие цветового зрения у рыб и пчёл в проверяемых экспериментах. К идее этих экспериментов он подошёл, отказываясь верить в то, что например, расцветка цветов не имеет никакого смысла, кроме как просто для того, чтобы радовать глаз человека. Конечно, эти случаи не доказывают законности веры а адаптационизм. Каждый вопрос нужно рассматривать заново, в соответствии с его ценностью.
Александр Веннер (Wenner 1971) сослужил ценную службу в деле исследования гипотезы фон Фриша про язык танца, поскольку спровоцировал Дж. Л. Гулда (1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был более адаптационистом, то исследование Гулда могло бы никогда не быть сделано, но Веннер не позволил бы себе так жизнерадостно ошибаться. Любой адаптационист, при возможном допущении, что Веннер правильно обнаружил пробел в первоначальном экспериментальном проекте фон Фриша, тотчас же задаст принципиальный вопрос, почему пчёлы вообще танцуют (как это сделал Lindauer,1971). Веннер никогда не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что танец содержал полную информацию о направлении и расстоянии до участка сбора, как заявил фон Фриш. Он отрицал лишь то, что другие пчёлы использовали информацию из этого танца. Адаптационист не может быть счастлив, узнав о животных, демонстрирующих такую статистически невероятную активность, в высокой степени сложную и отнимающую много времени, просто так, бесцельно. Адаптационизм однако отрезает оба пути. Сейчас я восхищаюсь тем, как Гулд провёл свои заключительные эксперименты, к моему полному стыду я вряд ли был бы достаточно изобретателен, чтобы придумать их; я был бы более адаптационист, чтобы задуматься об их необходимости. Я лишь знал, что А. Веннер был не прав (1969 Докинз)!
Рассуждение, а может и слепое убеждение адаптациониста, было ценным генератором проверяемых гипотез в физиологии. Признание Барлоу (1961) архиважнейшей функциональной потребности в снижении избыточности на входе в сенсорные системы, привело его к уникально чёткому пониманию разнообразных фактов физиологии анализаторов. Аналогичные функциональные рассуждения могут применяться и к моторной системе, и к иерархическим системам организации вообще (Докинз 1976b; Hailman 1977). Убеждённость адаптациониста ничего не может сказать нам о физиологических механизмах. Это может сделать только физиологический эксперимент. Но осмотрительные адаптационистские рассуждения могут подсказать, какие из многих возможных физиологических гипотез наиболее многообещающи и должны быть проверены в первую очередь.
Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о "нейтральных мутациях", неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще — такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом — достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. "Нейтральные мутации" для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они — не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: "я рассматриваю "темп эволюции" как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…". Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.
8
намёк на путешествие в Дамаск ярого гонителя христиан фарисея Савла, когда в дороге ему явился Господь, Савл уверовал, и стал столь же ярым христианином, и даже апостолом (Павлом) — Т.Ш.