Конкретное значение критерия – произвольное рабочее решение. Нет ничего магического в трёхкратном запасе прочности в наихудших ожидаемых условиях. Военный самолёт может быть разработан с более рискованным запасом прочности, чем гражданский. Реальные оптимизационные инструкции инженера учитывают денежную оценку безопасности людей, скорости, удобства, загрязнения атмосферы, и т.д. Цена каждого компонента – вопрос оценки, и часто – предмет противоречий.
В эволюционном проектировании животных и растений не участвует ни рассудочная оценка, ни осмысленные противоречия – кроме как среди людей – зрителей этого представления. Однако естественный отбор должен некоторым образом обеспечить эквивалент такого оценки: риск пострадать от хищников должен быть сопоставлен с риском голодания и выгодами от спаривания с дополнительной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на создание грудных мускулов для привода в движение крыльев – это ресурсы, которые могли бы быть потрачены на создание яиц. Увеличенный мозг дал бы возможность более тонкой настройки поведения под детали окружающей среды, прошлые и настоящие, но тогда придётся увеличивать голову, что влечёт дополнительный вес передней части тела, что в свою очередь потребует большего хвоста для аэродинамической устойчивости, который в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты, чем бескрылые того же вида (J. S. Kennedy, личное общение). То, что каждая эволюционная адаптация влечёт какие-то затраты, измеряемые в потерянных возможностях делать что-то другое, столь же истинно, как этот перл народной экономической мудрости: «За всё надо платить».
Конечно математика конвертации биологической валюты, оценки затрат на маховые мускулы, время пения, времени бдительности против хищника, и т.д., в некоей универсальной валюте типа «гонадного эквивалента», вероятно будет очень сложна. Тогда как инженеру позволяют упростить такого рода математику, предлагая работать с заранее выбранным минимальным порогом функциональности, биологу такой роскоши не предоставляют. Нашу симпатию и восхищение нужно направить на тех немногих биологов, которые попытались в деталях сразиться с этими проблемами (например. Oster & Уилсон 1978; McFarland & Хьюстон 1981).
С другой стороны, хотя эта математика может быть грандиозной, но чтобы придти к наиважнейшему выводу о биологической оптимизации, она нам не нужна. Вывод этот состоит в том, что оптимизация без учёта влияния затрат и взаимозависимостей обречёна. Адаптационист, видящий лишь один параметр тела или поведения животного, скажем – аэродинамическое совершенство его крыльев, отбрасывая тот факт, что эффективность крыльев может быть куплена ценой затрат, которые скажутся где-нибудь ещё в экономике животного, заслужил бы всю ту критику, которую он получает. Допускаю что очень многие из нас, в принципе не отрицая важности затрат, забывают упоминать – и может быть даже думать о них при обсуждении биологической функции. Вероятно, есть основание для части критики, которая нам достаётся. Выше я приводил ремарку Питтендрая о том, что адаптивная организация – «лоскутное одеяло временных заплат». Не нужно также забывать, что это – лоскутное одеяло компромиссов (Тинберген 1965).
В принципе выглядит ценной эвристической процедурой предположение, что животное оптимизирует что-то в рамках данного набора ограничений, и попытка выяснить, что это за ограничения. Это сокращённая версия того, что МакФарланд и его коллеги называют подходом «реверсии оптимальности» (например, McCleery 1978). Для изучения отдельных случаев я буду использовать что-то из этой работы, с которой мне посчастливилось быть знакомым.
Докинз и Брокманн (1980) нашли, что роющие осы Золотой сфекс (Sphex ichneumoneus) изученные Брокманн, вели таким образом, который наивный экономист-человек мог бы раскритиковать как дизадаптивный. Особи ос, казалось совершали «ошибку Конкорда» при оценке ресурса ориентируясь на то, сколько они уже потратили на эту работу, а не на то, сколько они смогли бы заработать на них в будущем. Очень кратко, картина такова. Одиночные самки вкладывают в норы ужаленного и парализованного кузнечика, который служит пищей их личинкам (см. главу 7). Иногда случается так, что две самки одновременно принимаются закладывать своих кузнечиков в одну нору, и какое-то время они борются за нору. Борьба заканчивается тем, что одна оса, определяемая как проигравшая, покидает поле боя, оставляя победителю не только контроль над норой, но и всех кузнечиков – своих и победительницы. Мы оценивали «реальную ценность» норы по количеству кузнечиков, в ней находящихся. «Предварительная инвестиция» каждой осы в нору была оценена как количество кузнечиков, которых лично она туда заложила. Наблюдения показывают, что каждая оса тратила на борьбу время, пропорциональное её собственной инвестиции, а не пропорциональное «реальной ценности» норы.