Схематично можно представить себе работу половой системы как последовательность этапов, на каждом из которых вырабатывается определенный гормон, служащий сигналом (пусковым механизмом) для следующего этапа. Весь процесс протекает подобно цепной реакции — от начала созревания очередной порции половых клеток до выведения их из организма (у самцов) или до беременности и родов (у самок); дальше следует период покоя (у неосемененных самок он наступает вслед за разрушением неоплодотворенных яйцеклеток). От начала половой зрелости до старости вся цепочка событий повторяется многократно с определенными интервалами. Такое ритмичное функционирование называется цикличным, а вся сумма процессов — циклом, в данном случае — половым циклом.
В зависимости от того, каковы интервалы между периодами половой активности, различают поли- и моноцикличные виды животных. У моноцикличных (волки и другие виды диких псовых) половая активность и готовность к спариванию наступает один раз в году (один половой цикл за год); у полицикличных — более одного цикла. Существуют разные варианты полицикличности: несколько циклов в году, разделенных примерно равными промежутками времени (у домашних собак — примерно два; у домашних кошек — примерно три); несколько следующих друг за другом циклов в сезон размножения (у многих видов грызунов — столько циклов, сколько позволяет сезон), что во многом зависит от внешних условий — кормовой базы, погодных условий и т. п.
Цикличность работы половой системы в большей степени выражена у самок; она зависит от внешних (фотопериодических, термических и др.) и внутренних, индивидуальных факторов (общего тонуса организма и скорости его обменных процессов, индивидуальных особенностей строения и деятельности половых органов и др.). У самок диких псовых половые циклы синхронизированы, что определяется влиянием внешних факторов, накладывающих значительные ограничения на возможность размножения. Период года, в который у самок данного вида наступает половая активность (течки), формируются гонные стаи (у псовых) и проходят спаривания называется периодом гона, а весь сезон, от начала гона до выращивания потомства — сезоном размножения. Период гона для волка в пределах нашей страны составляет примерно 3 месяца (с декабря по февраль), но в отдельных регионах он может сокращаться и смещаться в пределах этого интервала, что определяется местными условиями. Индивидуальные особенности определяют разновременность течек у отдельных самок в период гона.
Половая активность самцов также определяется индивидуальными особенностями и внешними факторами, но из числа последних ведущую роль играет готовность самок. Работа половой системы самцов, как бы не имеет собственного ритма, он задается половой активностью самки, что и синхронизирует их физиологические процессы в природе.
У доместицированных и урбанизированных (живущих в крупных поселениях человека) животных половой цикл теряет столь сильную зависимость от внешних факторов и на первое место выступают внутренние. У самок домашних собак циклирование в большей степени зависит от индивидуальных особенностей организма и в меньшей — от внешних воздействий; последние все же могут влиять на протекание полового цикла (подробнее см. в разделе «Отклонения в протекании полового цикла» данной главы). Поэтому сезон размножения (если так можно сказать) у домашних собак растягивается на весь год; впрочем некоторая синхронизация течек наблюдается (весной и осенью пустует больше сук. чем летом или зимой), однако, без специальных исследований трудно сказать, чем это определяется.
Особенности функционирования половой системы кобеля
Созревание мужских половых клеток требует определенного времени (нескольких суток), а сигналом к началу развития новой партии является расход запаса сперматозоидов. Таким образом периодичность работы мужских половых желез зависит от регулярности спаривания. За одно совокупление кобель расходует не все гаметы даже из одного семенника и, следовательно, теоретически может эффективно (с точки зрения успешности оплодотворения) провести несколько спариваний подряд (скажем с интервалом в несколько часов для восстановления полового возбуждения). Однако рано или поздно произошел бы «перерасход» и эякулят не содержал половых клеток (оплодотворения не было бы). На какое количество таких спариваний хватило бы полного запаса сперматозоидов, сказать трудно; это во многом должно зависеть (если бы было возможно) от индивидуальных особенностей организма (от общего количества клеток в половых железах, от их числа в каждом эякуляте, от возраста кобеля и т. п.). Далее обязательно потребовался бы интервал времени в несколько суток для восстановления запаса гамет.
Теоретически, таким образом, половые железы кобеля, в отличие от половых желез суки, могут работать непрерывно (по мере расхода семени), если интервал между спариваниями будет таков, что успеет восстановиться запас половых клеток. Однако не следует думать, что кобель может непрерывно участвовать в размножении, так как практически это не осуществимо. Процессы созревания половых клеток, формирования и выведения семени и особенно сам акт совокупления требуют больших энергетических затрат и значительной нагрузки на нервную систему. Половая доминанта — одна из самых сильных у собак и в норме она подавляет многие потребности организма, поддерживая его в повышенном эмоциональном состоянии. В природе в период высокой половой активности (период гона) самец в течение тех дней, когда самка готова к спариванию, может осуществлять даже несколько совокуплений за сутки. Но затем наступает период длительного покоя, во время которого оба партнера восстанавливают свои силы (отдыхают физически и эмоционально).
Опыт разведения показывает, что сильный и физически здоровый кобель способен проявлять половую активность многократно с небольшими интервалами в несколько суток. Однако длительное использование производителя в таком «повышенном режиме» несомненно истощает его нервную систему, подрывает здоровье и через непродолжительное время (2–3 года) приводит к половой пассивности и дряхлости, к преждевременному старению. О рациональном использовании производителей будет рассказано в главе 3.
Половой цикл суки (эстральный цикл)
Интервал между периодами половой активности (когда гонады продуцируют зрелые яйцеклетки) может длиться от 4-х до 8–10 месяцев, но чаще составляет около 6 месяцев. Весь период — от начала созревания очередной партии яйцеклеток до начала созревания следующей — называется половым циклом, в ходе которого у половозрелых сук протекают определенные морфофизиологические и психолого-поведенческие процессы (рис. 6).
У собак различают 4 фазы (стадии) цикла, которые отличаются определенными физиологическими процессами, состоянием слизистой влагалища и матки, а также характерными формами поведения. Первые три фазы сопровождаются кровянисто-слизистыми выделениями из влагалища (влагалищные выделения); видимо, поэтому весь период нередко называют течкой или пустовкой. Здесь может возникнуть некоторая терминологическая путаница, так как собственно течкой лучше называть лишь вторую фазу цикла (стадию эструса). Оплодотворение и спаривание может произойти только во время эструса (за что цикл и называется эстральным) и сука только в это время готова к вязке (эстральная сука). Стадии собственно течки предшествует подготовительный период (предтечка), вслед за течкой наступает период возвращения к исходному состоянию (послетечка), а затем стадия покоя (рис. 6, А).
Этапность полового цикла регулируется гормонами, важнейшими из которых являются: гонадотропины (секреты гипофиза), эстрогены (продукты фолликул яичников), прогестерон (секрет желтых тел яичников).