а - кембрий - ранний ордовик б - ранний девон
в - ранний карбон г - пермь
Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).
Вверху изображено северное, внизу - южное полушарие.
Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполненные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.
В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американский континент объединился с Восточно-Европейским, с образованием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Западной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближение континентов продолжалось. Этому соответствовало возникновение поясов герцинской складчатости 1. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон - ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.
Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определяли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположение полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверхности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) - повышение температуры.
В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором. Возможно, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В первой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Аргентина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозойских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречаются остатки животных. Современные водоросли, образующие строматолиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водоемах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизнедеятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских строматолитов.
Рис. 12. Археоциаты (реконструкция И. Т. Журавлевой);
а - Lenocyathus; б - Kotuyicyathus; в - Paranacyathus.
Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун (нужно отметить, что во время морских трансгрессий мелководные местообитания различных типов получают очень широкое распространение). На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы строматопоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы табуляты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты - группа примитивных прикрепленных животных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вымерших к концу силура. Археоциаты имели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12), стенки которого пронизывали многочисленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторым данным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.
Рис. 13. Брахиопода Lingula:
а - в норке; б - высунувшаяся наружу. Стрелками показано направление потоков воды, вызванных работой мерцательного эпителия щупалец.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие (подтип Pelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, или брахиопод (тип Brachiopoda), - своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как у моллюсков. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.