С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa - морские звезды, офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие - наутилоидеи, или кораблики (Nautiloidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до наших дней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается в последней, самой большой из них). Перегородки пронизаны сифоном длинным выростом тела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмотического давления всасываться в кровь и затем выводиться из организма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковины палеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современного кораблика) или простую коническую форму.
Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специальную воронку: животное движется реактивным способом. В девоне появились некоторые другие группы головоногих моллюсков, в частности ам
Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):
а - внешний вид; б - продольный распил раковины: 1 - раковина; 2 - сифон; 3 - септы; 4 - камеры; 5 - жилая камера; 6 - воронка; 7 - чехлы щупалец; 8 щупальца; 9 - глаз; 10 - капюшон.
мониты (Ammonoidea), имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела (подкласс внутреннераковинных
Endocochlia). Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийной складкой тела. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется ростральная часть раковины белемнитов (эти образования известны под народным названием "чертовы пальцы"). Аммониты и белемниты играли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.
В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей пли "поплавков", заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры (Siphonophora), живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты (подтип Graptolithina типа полухордовых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне. Граптолиты, появившиеся в кембрии, полностью вымерли в раннем карбоне (большинство видов граптолитов исчезло еще до конца силура).
Рис. 15. Реконструкция строения белемнита:
1 - раковина; 2- плавник; 3 - мантия; 4 - воронка; 5 - глаз;
6 - щупальца.
В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Branchiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Последний подтип - трилобиты (рис. 17) - чисто палеозойская группа, достигшая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои позиции до середины ордовика, когда началось их угасание. Трилобиты окончательно вымерли к середине пермского периода. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоногие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превышало 10 см. Трилобиты были в основном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конечностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализированные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания большинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживавшими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.
Рис. 16. Граптолит Lagonograptus (реконструкция А. М. Обута и С. А. Лопатиной).
Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя - хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.
Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.
Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много
Рис. 17. Трилобиты:
а - личинка Acantholoma; б - Lonchodomas; в - Symphysops; г Staurocephalus; д - Ceratarges; е - Teratorhynchus; ж - Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).