В организации археоптерикса (рис. 56) причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий (Г. Джерисон, 1968), хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная "вилочка", образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, по бокам которого прикреплялись перья (а не веером на конце копчика, как у современных птиц). Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей гораздо более напоминал рептильный, чем птичий; имелось три длинных свободных пальца с когтями.
Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.
Задние конечности археоптерикса были устроены так же, как у птиц, но этот тип строения характерен и для многих архозавров, в частности для ящеротазовых теропод.
Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц - перья, представляющие собой усложненную модификацию роговых чешуй 1, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпосылки (явилось преадаптацией, см. выше) для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета.
Рис. 58. Гесперорнис (Hesperornis) (реконструкция З. Буриана).
Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасовых (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. А. Вокер (1972), в частности, полагает, что предки птиц были очень близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно А. Вокеру, следует искать среди псевдозухий семейства сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.
Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной из групп юрских динозавров. Д. Остром (1973, 1976) указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод, см. выше). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу данной гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн. лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования вполне подходят в качестве предков птиц 1.
В раннемеловое время появляются наиболее древние представители современного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделен в особый подкласс Saururae, или ящерохвостых птиц).
Среди птиц мелового периода выделяется группа Odontornithes ("зубастые птицы", рис. 58). К ним принадлежат отряды гесперорнисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых было характерно сохранение целого ряда примитивных признаков. Головной мозг у этих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П. Дементьев, 1964).
Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чем уступавшим таковому высших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы могли напоминать современных гагар.
С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация 1 птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена).
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ
На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.
В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.
Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников - триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.
Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно 1.