Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине "века динозавров" и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, было появление покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсолютным возрастом около 120 млн. лет). Древнейшие покрытосеменные были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).
Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники. Основываясь на наличии некоторых признаков "покрытосемянности" у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела (может быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверных остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит скорее в пользу более позднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннего мела 2).
Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании иногда называют "проангиоспермами". При этом (как и во многих других, упоминавшихся выше случаях) происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтониевых Caytoniales, чекановскиевых - Czekanowskiales, диропалостахиевых Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры - начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различных голосеменных.
Так или иначе, становление организации ангиоспермов происходило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность, развитие цветка, крайняя редукция полового гаплоидного поколения - гаметофита, появление в древесине так называемых настоящих сосудов - трахей) развивались в достаточной степени независимо друг от друга, причем в разных филетических линиях "опережающее" развитие получали различные признаки 1. В итоге пока не представляется возможным указать исходную для покрытосеменных филетичсскую линию среди проангиоспермов (если, конечно, не придерживаться концепции полифилии).
Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15-20 млн. лет), но не носило "взрывного" характера. Неоднократно отмечалось многими авторами, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями условий существования.
Если принять концепцию древнего происхождения покрытосеменных (до поздней юры), то расцвет ангиоспермов в меловом периоде выглядит загадочным. Для решения этой загадки выдвигались различные предположения. Одной из интересных попыток такого рода была гипотеза М. И. Голенкина (1927), согласно которой победа покрытосеменных в борьбе за существование была обусловлена устойчивостью этих растений к высокой интенсивности солнечного света (ангиоспермы, по М. И. Голенкину, "являются, несомненно, детьми солнца, детьми яркого безоблачного или во всяком случае малооблачного неба, детьми менее влажной атмосферы"). В связи с этим М. И. Голенкин предполагал, что в течение мелового периода произошло усиление яркости солнечного света на поверхности Земли которое могло быть вызвано повышением прозрачности воздуха 2.
Если покрытосеменные возникли лишь в конце юрского периода, что в целом представляется более вероятным, то их последующее расселение и повышение разнообразия в первой половине мела теряет характер внезапного изменения, но представляется постепенным, хотя и быстрым процессом экологической экспансии и адаптивной радиации новой группы после приобретения ею целого комплекса важных приспособлений. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка энтомофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчивость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М. И. Голенкиным. Очевидно, в этом случае нет нужды искать внешние причины, обусловившие биологический прогресс покрытосеменных.
Как бы то ни было, столь существенное изменение флоры в середине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.
ВЕЛИКОЕ ВЫМИРАНИЕ
Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены только что рассмотренными нами изменениями флоры. Вслед за "победным шествием" покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники - беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные.
С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне 3.
Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии плезиозавры и мозазавры (существовали в позднем мелу, по новым данным, и последние ихтиозавры), было много морских черепах; в пресных водоемах обитали многочисленные крокодилы (в это время жили самые крупные известные крокодилы дейнозухи (Deinosuchus), длина черепа которых достигала 2 м, а общая длина около 16 м). Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для "века динозавров", в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных.