В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вымирание динозавров, Д. Аксельрод и Г. Бейли (1968) вновь обратились к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили характера катастрофы. Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юрском и меловом периодах, сопровождалась значительным общим поднятием материков к концу мезозоя. Результатом этого (а также снижения прозрачности атмосферы вследствие вулканической деятельности) было, по Д. Аксельроду и Г. Бейли, постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн. лет примерно на 5°. Но, вероятно, еще более существенным фактором было возрастание неравномерности температурных условий в умеренном поясе, с развитием все более резко выраженной сезонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частности, говорит все более широкое распространение в позднем мелу листопадной флоры (Л. Рассел, 1965, 1966). При таком направлении развития климата динозавры не могли сохраниться в умеренном поясе и в целом оказались в худших условиях, чем животные, у которых к этому времени сформировалась настоящая гомойотермия (млекопитающие и птицы), а также чем те рептилии, у которых развились различные приспособления для переживания неблагоприятных в температурном и кормовом отношении сезонов года в неактивном состоянии (ящерицы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи с крупными размерами тела этих животных (которые были столь выигрышны в энергетическом отношении на протяжении юры и мела), а также рассмотренной выше спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособлены к практически постоянным оптимальным температурам. Отметим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду гигантские формы, а вообще крупные, более 1 м (а именно таковы были мелкие виды динозавров). Отметим далее и то, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами (как правило, менее 1 м), которые могут успешно выдержать зимовку с использованием различных убежищ. Все крупные современные виды рептилий - крокодилы, достигающие больших размеров виды змей, ящериц и черепах - тропические животные.
Упомянутые выше данные Р. Слоуна (1976) о ходе вымирания трицератопсовой фауны в Северной Америке, по-видимому, также говорят в пользу этой гипотезы: в начале палеогена влажные и теплолюбивые субтропические леса, в которых преобладали покрытосеменные растения, постепенно сменились более холодолюбивыми хвойными лесами, в которых быстро распространились млекопитающие.
С данной гипотезой можно согласовать и наблюдения французских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречающихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отложений Прованса. М. Аллен-Рено (1963) высказал предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных приостановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похолоданиями.
Достоинствами разбираемой гипотезы является, во-первых, согласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изменений (и самого процесса вымирания). Однако и эта гипотеза оставляет открытыми несколько серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не выжили в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ровные климаты на протяжении всего фанерозоя и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, физиологически близки к динозаврам? Почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских животных (ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше)?
Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л. Гинзбурга (1965), также опирающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии акватория эпиконтинентальных морей (покрытых морем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Мелкие и теплые эпиконтинентальные моря представляли во все времена фанерозоя наиболее благоприятную для организмов зону Мирового океана, наиболее обильную жизнью как в качественном (по разнообразию видов), так и в количественном (по биомассе) отношении. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организмов, хотя в данном случае остается непонятной выборочность вымирания: почему вымерли морские рептилии, моллюски рудисты, аммониты, белемниты, многие наутилоидеи и т. д. (см. выше), но совершенно не пострадали, например, костистые и пластинчатожаберные рыбы?
Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мелового периода могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Эти постепенно происходившие преобразования земной поверхности медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направлений атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на флору и фауну было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосредственным, так и косвенным.
Изменения условий существования, вызвавшие упадок и вымирание определенных видов и групп организмов, неизбежно должны были привести к нарушению равновесия в природных сообществах организмов - биоценозах, в которых разные виды живых существ связаны тесной зависимостью. Биоценозы обладают определенной устойчивостью, способностью к саморегуляции, но устойчивость эта имеет свои пределы. Как мы уже упоминали, если нарушения структуры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся пути передачи органических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию могут подвергнуться новые виды, которые раньше были мало затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов. Этот процесс будет нарастать, напоминая цепную реакцию, пока тем или иным путем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и потреблением, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т. е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы биоценозы.
Можно сказать, что великое вымирание представляет собой видимый в далекой исторической перспективе внешний результат сложнейших перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до великого вымирания и, постепенно нарастая, достигли в нем своей кульминации.
ГЛАВА 5. КАЙНОЗОЙ - ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Итак, физико-географические условия в начале палеогена, по существу, не отличались от таковых в конце мелового периода. После некоторого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представлены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвойных - гигантские секвойи, араукарии, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям - тропическая мангровая растительность (А. Н. Криштофович, 1957).
Тропические и субтропические флоры преобладали в начале палеогена также в Северной и Южной Америке, Африке и Южной Азии. Даже в Гренландии и на Шпицбергене была разнообразная растительность, свойственная теплому умеренному климату: секвойи, болотные кипарисы, гинкго, буки, дубы, платаны, клены, магнолии, липы, березы и другие растения. Любопытно развитие у многих растений высоких широт гигантских листьев (до 30-40 см). Климат в этих местах в палеогене был близок к современному климату Южной Франции или Калифорнии. С этой богатой флорой связано происхождение мощных пластов каменного угля.