Однако их коренные зубы имели хотя и низкие, но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительной пищи. Ключицы были утрачены (что говорит о приспособлении локомоторного аппарата к быстрым "монотонным" движениям конечностей при беге), а концевые фаланги пятипалой кисти и стопы, по крайней мере у некоторых форм (Phenacodus), были защищены небольшими копытцами. Вероятно, при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь на пальцы (дигитиградность). Возможно, какие-то примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.
Рис. 59. Уинтатерий (Uintatherium) (реконструкция З. Буриана).
а б в г
Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata - страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (например, у уинтатерия - Uintatherium, рис. 59) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно небольшого головного мозга.
В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кондиляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов (Pantodonta).
Рис. 60. Последовательные стадии эволюционных преобразований конечностей лошади (вверху - передних, внизу - задних) (из А. Ш. Ромера, 1939):
а - Eohippus (ранний эоцен); б - Miohippus (олигоцен); в - Мегуchippus (поздний миоцен); г - Equus (современный).
Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий примитивный уровень организации; их судьбу мы рассмотрим несколько ниже.
Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.
Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе при одновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у современных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удлиненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 60), который является одним из наиболее изученных. Близко к основанию филогенетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это животное размерами и пропорциями тела напоминало небольшую собаку (длина тела около 50 см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питались соч
Рис. 61. Бронтотерий (Brontotherium) (реконструкция Г. Осборна).
ной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды 1. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Mesohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они оставались лесными животными. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене, и будет рассмотрена нами ниже.
Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.
Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae, рис. 61), достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного "рога", раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали на
влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных - носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.
В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется странным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые "бегающие носороги" (гиракодонты - Hyracodontidae), полуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, но особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7-8 м, высота в холке - до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В. Ю. Решетов, 1975). Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.
Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium) (реконструкция К. К. Флерова).
Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарнокопытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плейстоцена, - халикотерии (Chalicotheriidae). По общим размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их 3-4-палые конечности были снабжены не копытами, а большими изогнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см. ниже) или муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии Ж. Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду ("Pangolin"), будучи уверен в наличии жестких и однозначных корреляций между различными частями организма. Среди палеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями деревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другому предположению, халикотерии использовали когти для выкапывания из почвы питательных клубней и корневищ растений.
Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позднее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымерших групп. Важный вклад в изучение эволюции копытных был сделан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Анализируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный характер филогенеза некоторых групп - быстрое достижение ими биологического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вымирание.