15.Taylor AE, Adkins WK, Khimenko PL, et aclass="underline" Fluid balance. In Crystal RG, West JB, Barnes PJ, Weibel ER (eds): The Lung: Scientific Foundations (2nd ed). New York: Raven Press, 1997, pp 1549-1566.
16.West JB, Schneider AM, Mitchell MM: Recruitment in networks of pulmonary capillaries. J Appl Physiol 39:976-984, 1975.
17.West JB, Dollery CT: Distribution of blood flow and the pressure-flow relations of the whole lung. J Appl Physiol 20:175-183, 1965.
18.West JB, Dollery CT, Heard BE: Increased pulmonary vascular resistance in the dependent zone of the isolated dog lung caused by perivascular edema. Circ Res 17:191-206, 1965.
19.Muir AL, Hogg JC, Naimark A, et aclass="underline" Effect of alveolar liquid on distribution of blood flow in dog lungs. J Appl Physiol 39:885-890, 1975.
20.West JB, Dollery CT: Distribution of blood flow and ventilation/perfusion ratio in the lung, measured with radioactive CO2. J Appl Physiol 15:405-410, 1960.
21.West JB, Dollery CT, Naimark A: Distribution of blood flow in isolated lung: Relation to vascular and alveolar pressures. J Appl Physiol 19:713-724, 1964.
22.Hughes JMB, Glazier JB, Maloney JE, West JB: Effect of lung volume on the distribution of pulmonary blood flow in man. Respir Physiol 4:58-72, 1968.
23.Hughes JMB, Glazier JB, Maloney JE, West JB: Effect of extra-alveolar vessels on distribution of blood flow in the dog lung. J Appl Physiol 25:701-712, 1968.
24.Dollery CT, West JB: Regional uptake of radioactive oxygen, carbon monoxide and carbon dioxide in the lungs of patients with mitral stenosis. Circ Res 8:765-771, 1960.
25.Glaister DH: Effect of acceleration. In West JB (ed): Regional Differences in the Lung. New York: Academic, 1977, pp 323-379.
26.Prisk GK, Guy HJB, Elliott AR, West JB: Inhomogeneity of pulmonary perfusion during sustained microgravity on SLS-1. J Appl Physiol 76:1730-1738, 1994.
27.Hakim TS, Lisbona R, Dean GW: Gravity-independent inequality in pulmonary blood flow in humans. J Appl Physiol 63:1114-1121, 1987.
28.Wagner PD, McRae J, Read J: Stratified distribution of blood flow in secondary lobule of the rat lung. J Appl Physiol 22:1115-1123, 1967.
29.Ewan PW, Jones HA, Nosil J, et aclass="underline" Uneven perfusion and ventilation within lung regions studied with nitrogen-13. Respir Physiol 34:45-59, 1978.
30.Hultgren HN: High altitude pulmonary edema. In Staub NC (ed): Lung Water and Solute Exchange. Vol 7. New York: Marcel Dekker, 1978, pp 437-469.
31.Frostell C, Fratacci M-D, Wain JC, et aclass="underline" Inhaled nitric oxide: A selective pulmonary vasodilator reversing hypoxic pulmonary vasoconstriction. Circulation 83:2038-2047, 1991.
32.Miyauchi T, Masaki T: Pathophysiology of endothelin in the cardiovascular system. Annu Rev Physiol 61:391-415, 1999.
33.Rodman DM, Voelkel NF: Regulation of vascular tone. In Crystal RA, West JB, Barnes PJ, Weibel ER (eds): The Lung: Scientific Foundations (2nd ed). New York: Raven Press, 1997, pp 1473-1492.
34.Tsukimoto K, Mathieu-Costello O, Prediletto R, et aclass="underline" Ultrastructural appearances of pulmonary capillaries at high transmural pressures. J Appl Physiol 71:573-582, 1991.
35.West JB, Mathieu-Costello O: Stress failure of pulmonary capillaries. In Crystal RG, West JB, Barnes PJ, Weibel ER (eds): The Lung: Scientific Foundations (2nd ed). New York: Raven Press, 1997, pp 1493-1501.
36.Silverman ES, Gerritsen ME, Collins T: Metabolic functions of the pulmonary endothelium. In Crystal RG, West JB, Barnes PJ, Weibel ER (eds): The Lung: Scientific Foundations (2nd ed). New York: Raven Press, 1997, pp 629-651.
37.Marshall RP: The pulmonary renin-angiotensin system. Curr Pharm Design 9:715-722, 2003.
38.Wagner PD, West JB: Effects of diffusion impairment on O2 and CO2 time courses in pulmonary capillaries. J Appl Physiol 33:62-71, 1972.
39.Roughton FJW: The average time spent by the blood in the human lung capillary and its relation to the rates of CO uptake and elimination in man. Am J Physiol 45:621-633, 1945.
40.Scheid P, Piiper J: Diffusion. In Crystal RG, West JB, Barnes PJ, Weibel ER (eds): The Lung: Scientific Foundations (2nd ed). New York: Raven Press, 1997, pp 1681-1691.
41.Roughton FJW, Forster RE: Relative importance of diffusion and chemical reaction rates determining rate of exchange of gases in the human lung with special reference to true diffusing capacity of pulmonary membrane and volume of blood in the lung capillaries. J Appl Physiol 11:290-302, 1957.
42.Cotes JE: Lung Function: Assessment and Application in Medicine (5th ed). Oxford: Blackwell Scientific, 1993.
43.Krogh A, Lindhard J: The volume of the dead space in breathing and the mixing of gases in the lungs in man. J Physiol (Lond) 51:59-90, 1917.
44.Haldane JS: Respiration. New Haven, CT: Yale University Press, 1922.
45.Fenn WO, Rahn H, Otis AB: A theoretical study of composition of alveolar air at altitude. Am J Physiol 146:637-653, 1946.
46.Riley RL, Cournand A: "Ideal" alveolar air and the analysis of ventilation/perfusion relationships in the lung. J Appl Physiol 1:825-847, 1949.
47.Kelman GR: Calculation of certain indices of cardio-pulmonary function using a digital computer. Respir Physiol 1:335-343, 1966.
48.West JB: Ventilation/Blood Flow and Gas Exchange (5th ed). Oxford: Blackwell Scientific, 1990, pp 1-120.
49.West JB: Effect of slope and shape of dissociation curve on pulmonary gas exchange. Respir Physiol 8:66-85, 1969.
50.Wagner PD, Laravuso RB, Uhl RR, West JB: Continuous distributions of ventilation-perfusion ratios in normal subjects breathing air and 100% O2. J Clin Invest 54:54-68, 1974.
fio[ru]: Ж.К. Науменко
ВВЕДЕНИЕ
Основными функциями легочного кровообращения являются:
1) перенос крови от правых отделов сердца к легочным капиллярам и обеспечение газообмена через альвеолярно-капиллярную мембрану;
2) выработка гуморальных медиаторов;
3) регуляция водного баланса в легких.
Морфологическое строение легочного кровообращения идеально приспособлено для выполнения этих функций. Толщина альвеолярно-капиллярной мембраны составляет около 1 - 2 микроm, время контакта газа с кровью около 0,75 - 1 с, площадь контакта около 50 - 70 м<sup>2</sup>. Структура альвеолярно-капиллярной мембраны такова, что расстояние, которое должны преодолеть кислород и углекислый газ, чтобы произошел газообмен, составляет <sup>1</sup>/<sub>10</sub> расстояния, которое необходимо преодолеть этим газам в периферических тканях.
Помимо газообмена, легочное кровообращение выполняет еще одну важную функцию - регуляцию баланса жидкости в экстраваскулярном пространстве легкого, что играет важную роль в патогенезе развития легочного отека. Кроме того, эндотелий капилляров легкого осуществляет функцию барьера на пути в большой круг кровообращения гуморальных медиаторов.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Легочное кровообращение начинается с легочной артерии, которая отходит от правого желудочка и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие. Обеспечивают легочное кровообращение ствол легочной артерии, правая и левая основные легочные артерии и их долевые ветви, внутрилегочные артерии, крупные эластические артерии, мелкие мускульные артерии, артериолы, капилляры, венулы и большие легочные вены. В зависимости от функциональных особенностей легочные сосуды подразделяются на экстраальвеолярные и альвеолярные. Кроме того, учитывая тот факт, что многие мелкие сосуды участвуют в регуляции обмена жидкости, выделяют легочную микроциркуляцию. Анатомические границы экстраальвеолярных, альвеолярных сосудов и сосудов, участвующих в микроциркуляции, не определены. Вероятно, эти границы не постоянны, а изменяются в зависимости от объема легкого, уровня интраплеврального и интерстициального давления.
Ствол легочной артерии отходит от правого желудочка через отверстие с легочным клапаном. Диаметр ствола легочной артерии приблизительно равен 3 см и имеет длину около 5 см. Ствол легочной артерии делится на две основные легочные артерии. Правая основная легочная артерия немного шире и длиннее, чем левая. Правая основная артерия делится на две ветви: одна из ветвей, более широкая и расположенная чуть ниже второй ветви, кровоснабжает среднюю и нижнюю доли легкого, вторая ветвь - верхнюю долю легкого. Левая основная артерия располагается выше главного бронха до уровня первого деления, а затем спускается вниз за бронхом. В более низких отделах деление артериального русла и справа, и слева очень разнообразно. Легочные артериальные сосуды и бронхи расположены в одних и тех же соединительнотканных углублениях и вместе достигают самых мелких своих единиц (альвеол и капилляров). Легочные вены расположены в отдельных соединительнотканных углублениях.
Легочное артериальное кровообращение имеет два вида ветвей: обычные ветви, которые сопровождают воздухоносные пути, и дополнительные артерии (более узкие), которые являются самостоятельными единицами. Все дополнительные артерии расположены интрапульмонально и появляются там, где находятся концы дыхательных бронхиол. Вклад этих сосудов в кровоснабжение составляет около 25% от всего кровоснабжения в области ворот легкого и 40% на периферии. Дополнительные артерии, главным образом, находятся в местах расположения дыхательных бронхиол, альвеолярных трубочек и альвеол, т.е самых мелких дыхательных единиц, которые участвуют в газообмене [20]. Значительный рост обычных и дополнительных артерий наблюдается в первые 18 мес после рождения и сопровождается развитием альвеолярных ходов и альвеол [20]. Появление новых обычных артерий, как правило, заканчивается в 18 мес, тогда как увеличение числа новых дополнительных артерий продолжается приблизительно до 8 лет. Поскольку к этому возрасту все альвеолы уже сформированы, дополнительные артерии являются вспомогательными сосудами, несущими кровь к терминальным отделам дыхательных путей.