Легочное сосудистое сопротивление составляет приблизительно <sup>1</sup>/<sub>10</sub> часть общего периферического сосудистого сопротивления. Низкое сосудистое сопротивление обеспечивает особенное строение стенок легочных артерий и вен. Стенки легочных артерий и вен содержат в своей структуре гораздо меньше гладкой мускулатуры, чем сосуды того же диаметра в других органах, причем гладкая мускулатура в легочных сосудах распределена менее равномерно. В стенках легочных артерий имеется больше гладкой мускулатуры, чем в легочных венах [33].
У людей легочные артерии, диаметр которых превышает 1 - 2 мм, как правило, являются артериями эластического типа. Эти артерии содержат эластические волокна, расположенные в оболочках клеток гладкой мускулатуры. Ствол легочной артерии, основные ветви и все экстраальвеолярные артерии являются артериями эластического типа. Артерии, диаметр которых менее 2 мм, относятся к артериям мышечного типа, причем чем меньше диаметр сосуда, тем меньшее количество мышечных элементов содержится в стенке сосуда [36]. Гладкая мускулатура неравномерным тонким слоем распределяется в середине сосудистой стенки, между внешней и внутренней эластичными пластинками. Артерии мышечного типа расположены в пределах долей легкого и сопровождают бронхиолы. Несмотря на то, что эти артерии содержат мышечные элементы, толщина слоя гладкой мускулатуры не превышает 5% внешнего диаметра сосуда. Утолщение мышечного слоя происходит при патологических состояниях, связанных с легочной гипертензией [16].
Легочные артериолы (терминальные отделы артериальной легочной системы) содержат очень тонкий мышечный слой, который постепенно исчезает по мере уменьшения диаметра сосудов. Стенки самых мелких (менее 30 микроm) сосудов состоят только из эндотелия и эластической мембраны. Легочные артериолы кровоснабжают альвеолярные ходы и альвеолы. В условиях гипоксии происходит значительная перестройка сосудистой стенки: увеличивается количество гладкой мускулатуры в стенках мелких артерий, что приводит к легочной гипертензии.
Легочные вены имеют более тонкие стенки, чем легочные артерии, изза отсутствия мышечного слоя. Подобно артериальной, венозная система состоит из обычных и дополнительных вен. Мелкие интрапульмональные венулы последовательно сливаются, формируя все более и более широкие вены, которые сливаются в долевые вены. Поскольку вены от верхней и средней долей правого легкого обычно сливаются вместе, то венозный дренаж от каждого легкого заканчивается верхней и нижней легочными венами, которые впадают в левое предсердие. Иногда две вены слева сливаются в одну, которая и впадает в левое предсердие.
Стенки легочных сосудов хорошо растяжимы, так как содержат меньшее количество волокон гладкой мускулатуры, эластических волокон и коллагена, чем системные артерии; кроме того, их окружает меньшее количество тканевых элементов. Функции повышения сопротивления и его снижения выполняют одни и те же легочные сосуды в зависимости от ситуации. Таким образом, легочные сосуды способны приспосабливаться к изменяющимся условиям. Например, при физической нагрузке эти сосуды способны обеспечить перенос крови большего объема, чем системные артерии того же диаметра.
Легочные сосуды иннервируются холинергическими и симпатическими нервными волокнами, хотя степень иннервации очень разнообразна у разных видов животных [38]. Влияние симпатической и парасимпатической системы наиболее выражено в мелких бронхиолах и бронхиальных артериолах по сравнению с артериолами легочной системы кровообращения [38].
БРОНХИАЛЬНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Отдельную систему кровообращения составляют бронхиальные артерии, кровоснабжающие воздухоносные пути вплоть до терминальных бронхиол. Кроме того, эти сосуды обеспечивают приток крови к трахее, нервным волокнам, лимфатическим узлам [53]. Объем бронхиального кровообращения составляет менее 3% сердечного выброса. Сообщение бронхиальных сосудов, легочных артерий и вен имеет сложное строение. Установлены взаимосвязи между бронхиальными артериями и прекапиллярами, капиллярами и посткапиллярами легочной системы циркуляции [52]. Бронхиальное кровообращение наиболее развито в эмбриональном периоде и вносит свой вклад в газообмен при многих врожденных пороках сердца. Установлено, что нормальное легкое взрослого человека остается жизнеспособным и без бронхиального кровообращения (как и без иннервации), например, в случае пересадки легкого. При некоторых заболеваниях легких, таких, как фиброзирующий альвеолит, карциноматоз легкого, происходит значительное увеличение количества и размеров бронхиальных артерий [30, 47].
Количество и места отхождений бронхиальных артерий у взрослого человека весьма разнообразны. При исследовании 150 умерших человек Cauldwell и его коллеги [5] установили, что большинство бронхиальных артерий отходило непосредственно от аорты, более чем в 40% случаев две артерии подходили к левому легкому и одна артерия - к правому легкому. В некоторых случаях правая бронхиальная артерия отходила от первой межреберной артерии. В легком бронхиальные артерии проходят в соединительной ткани, окружающей бронхи. Обычно две или три артерии, образуя анастомозы между собой, формируют перибронхиальные сплетения, которые сопровождают воздухоносные пути.
Объем крови, поступающей по бронхиальным артериям в легкие, очень мал. Результаты исследования бронхиального кровотока у собак показывают, что количество крови, поступающей по бронхиальным артериям в левое легкое, составляет около 1% сердечного выброса, причем около 50% этого потока направляется в паренхиму легкого, а оставшаяся часть перераспределяется между трахеей и бронхами [30]. Полагают, что у людей кровоток по бронхиальным артериям существенно не отличается от кровотока у собак и объем крови, поступающей в легкие, составляет около 1 - 2% сердечного выброса. Венозная кровь от капилляров возвращается в сердце двумя путями. Истинные бронхиальные вены обнаружены только в воротах легких. Они сформированы венами долевых и сегментарных бронхов, венами плевры, расположенными недалеко от ворот легкого. Бронхиальные вены впадают в непарную, полунепарную и межреберные вены, а затем в правое предсердие. Вены, которые образуют бронхиальные капилляры в пределах легкого, объединяются и формируют венозные притоки к легочным венам. Эти сосуды называют бронхопульмональными венами. Кровь из капиллярной сети вокруг терминальных бронхиол через анастомозы поступает в альвеолярные капилляры, и затем смешанная кровь через легочные вены поступает в левое предсердие. Экспериментальные исследования на животных показали, что приблизительно 25 - 33% бронхиальной артериальной крови, в конечном счете, возвращается в правое предсердие через бронхиальные вены и 67 - 75% крови по легочным венам в левое предсердие [30].
До конца не понятно значение бронхопульмональных артериальных анастомозов, которые являются прямыми сосудистыми связями между легочными и бронхиальными артериями [30]. Эти анастомозы чаще встречаются у младенцев, чем у взрослых людей, и их число значительно увеличивается при некоторых заболеваниях легких [15].
МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ В ЛЕГКИХ
В межальвеолярных стенках легочные капилляры образуют сложную сеть с элементами паренхиматозной соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и эластических волокон [54]. Легочные капиллярные сети опутывают последовательно одну альвеолу за другой. Перфузия в капиллярах начинается в тот момент, когда интракапиллярное давление превышает альвеолярное. Эндотелий капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, которые формируют тонкую трубчатую структуру. Эпителий альвеол образуют пневмоциты I и II типа. В некоторых участках капиллярной сети эндотелиальная и эпителиальная мембраны спаяны между собой и образуют тонкую часть альвеолярно-капиллярной мембраны. В этом участке происходит газообмен. Тонкий участок альвеолярно-капиллярной мембраны состоит из соединительнотканных элементов (в основном из коллагена I и IV типа), которые обеспечивают структурную поддержку [55]. В другой половине капиллярной сети две мембраны разделены промежуточной прослойкой, состоящей из коллагеновых, эластических волокон и протеогликанов, - это толстая часть альвеолярно-капиллярной мембраны. В этой части мембраны происходит обмен транскапиллярной жидкости [55].