Имеется два основных механизма лимфообращения в интерстициальной среде: 1) свободная диффузия; 2) свободный поток жидкости по градиенту давления (гидростатического и осмотического). Поступление растворов в лимфатические сосуды происходит за счет гидравлического подпора со стороны кровеносных микрососудов, в которых гидравлическое давление выше, а также благодаря повышенному осмотическому давлению в корневых лимфатических сосудах. При нарушении функции лимфатической системы развиваются интерстициальный отек и сосудистая недостаточность, которая реализуется через гидроторакс.
ИННЕРВАЦИЯ ЛЕГКИХ
Иннервация легких осуществляется симпатическими (из II - III шейных и I - V грудных узлов) и блуждающим нервами. За счет ветвей обоих нервов образуется два сплетения - переднее и заднее, которые связаны с аортальным сплетением. Переднее легочное сплетение формируется за счет ветвей блуждающего нерва, отходящих от него на участок между началом возвратного и перегибом блуждающего нерва через бронхи. Перегиб ветви n. recurrens проходит через левый главный бронх, и при сдавлении его могут возникнуть осиплость голоса, частичный парез левой голосовой складки. Эти ветви на передней поверхности бронха образуют сплетения. Симпатические нервы образуют переднее сплетение, отходя от II - III шейного и I грудного узлов, а заднее сплетение отходя от I - V грудных узлов. Они частично входят в состав сплетений, частично самостоятельно проникают в ткань легких. В состав заднего сплетения входит от 3 до 5 ветвей блуждающего нерва.
На долю функции диафрагмы приходится почти 60% активного дыхания, она иннервируется n. phrenicus, pl. diaphragmaticus, иногда nn. vagi, n. phrenicus с правой стороны и связаны через pl. diaphragmaticus dextra с pl. solaris; слева такие связи встречаются редко. В pl. diaphragmaticus dextra обнаруживают от одного до четырех узлов. Париетальная плевра получает веточки от межреберных нервов, легочные нервные сплетения дают ветви к висцеральной плевре.
Иннервация легких осуществляется по афферентному и эфферентному путям [57].
Важное значение нервная система имеет для эпителия бронхов, подслизистого слоя, межальвеолярных перегородок и гладких мышц. Волокна для этих образований миелиновые. В то же время немиелинизированные Сволокна локализуются в терминальных респираторных единицах, бронхиолах и альвеолярных стенках. Существует множество предположений о функции Сволокон; предполагают, что они определяют состояние соединительной ткани в момент расширения (полнокровия) сосудов и интерстициального отека. Афферентные волокна принадлежат n. vagus.
При трансмиссионной электронной микроскопии были обнаружены интраэпителиальные сенсорные аксоны. Эти аксоны менее 1 мкм в диаметре, содержат микротрубочки, гладкий эндоплазматический ретикулум [58]. Аксональный транспорт связан сенсорными узелками в подслизистом слое. Ультраструктурно волокна аксональных терминалей содержат множественные мембранные включения и митохондрии, что характеризует механорецепторы. Моторные пучки, которыми богаты легкие, осуществляют свою функцию через симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Преганглионарные волокна ассоциированы с n. vagus. Постганглионарные симпатические волокна заканчиваются в дыхательных путях, гладкой мускулатуре сосудов и подслизистых железах.
Постганглионарные парасимпатические волокна локализуются в наружной части гладких мышц и хрящевых пластинок. Также существуют моторные нервные окончания. Ультраструктурно они содержат множество мелких агранулярных везикул и немного митохондрий. Источник и функция их неизвестны; предполагают, что они реагируют на механические и химические воздействия. Другая эффекторная роль нервов в легких - транспорт ионов, которые стимулируются катехоламинами, ацетилхолином, нейропептидами [59 - 61].
В железах подслизистого слоя трахеи имеются эфферентные окончания холинергических, адренергических, пептидергических аксонов. Ультраструктурно холинергические аксоны имеют мелкие агранулярные везикулы; адренергические - мелкие электронно-плотные везикулы, пептидергические - много больших электронно-плотных. Все эти окончания описаны вокруг трахеальных желез; различий в иннервации серозных и слизистых клеток не обнаружено. Секрецию этих клеток стимулируют мускариновые и адренергические нервы, пептидергические субстанции, а также VIP, который обладает возбуждающим или ингибиторным эффектом на секрецию желез.
7
ПЛЕВРА
Плевра состоит из внутреннего и наружного листков. Внутренний листок покрывает легкие и называется висцеральной плеврой, наружный листок - париетальной (пристеночной, костальной) плеврой. Париетальной плеврой выстланы внутренняя поверхность грудной клетки, верхняя поверхность диафрагмы, боковая и задняя поверхность средостения. Между париетальной и висцеральной плеврой имеется замкнутая полость с небольшим объемом жидкости (около 20 мл). Поверхность листков плевры покрыта мезотелием, расположенным на базальной мембране и соединительнотканной волокнистой основе, состоящей из 3 - 4 слоев. Поверхность плевры гладкая и довольно прозрачная. Париетальная плевра занимает большую площадь по сравнению с висцеральной и образует три плевральных синуса [44]. Париетальная плевра делится на реберную, диафрагмальную и медиастинальную части. Самый большой синус располагается в месте перехода реберной плевры в диафрагмальную. При самом глубоком вдохе легкое не заполняет весь синус. Только при накоплении более 500 мл жидкости она может быть определена рентгенологически, при перкуссии или аускультации. Второй синус расположен при переходе реберной плевры в медиастинальную. Третий, самый меньший по размерам, расположен при переходе медиастинальной плевры в диафрагмальную.
В плевре гистологически выделяют 4 слоя: мезотелий, тонкий субмезотелиальный коллагеновый слой, поверхностный эластический слой, глубокий фиброзноэластический (решетчатый) слой, который содержит кровеносные сосуды и нервы. Мезотелиальные клетки - вытянутой формы длиной от 17 до 42 мкм и высотой 4 - 7 мкм. При трансмиссионной электронной микроскопии клетки имеют микроворсинки диаметром 0,1 мкм и длиной 3 - 5 мкм. Цитоплазма мезотелиальной клетки содержит множество пиноцитозных пузырьков, митохондрий, прекератиновых филаментов (рис. 1-12) [19]. Соединяются эти клетки с помощью плотных межклеточных контактов, включая десмосомы. Под мезотелиальными клетками находятся прерывистая эластическая мембрана, коллагеновые волокна, кровеносные и лимфатические сосуды. Секреция и абсорбция плевральной жидкости происходят по закону Старлинга через стомы, расположенные в париетальной плевре, преимущественно в нижних отделах плевральной полости. Стомы открываются в плевральную полость и связаны с лимфатическими сосудами [19].
path: pictures/01-12.png
Рис. 1-12. Мезотелиальная клетка висцеральной плевры. Хорошо развитый эндоплазматический ретикулум, микроворсинки. ТЭМ. 9000 (по N.S. Wang, 1993 [19]).
Аппарат вспомогательных дыхательных мышц состоит из межреберных, лестничных мышц и диафрагмы.
ДИАФРАГМА
Диафрагма отделяет грудную полость от брюшной, имеет два купола (правый и левый), обращенных вверх и доходящих до уровня IV - V ребер. Основание диафрагмы прикрепляется к задней поверхности туловища на уровне IV ребра. В центре диафрагмы - седловидное вдавление - сердечная впадина, образующая с вершинами куполов диафрагмы сухожильный центр, который состоит из сухожилий и эластических волокон. Остальная часть диафрагмы состоит из мышц. Между сухожильными пучками медиальных ножек и позвоночником имеется аортальное отверстие, в котором расположены аорта, грудной лимфатический проток, аортальное сплетение. Между медиальными ножками расположено пищеводное отверстие. Контур диафрагмы в норме гладкий и непрерывный. При поверхностном дыхании купола диафрагмы опускаются на 1 - 2 см, при глубоком - на 2 - 4 см. При вдохе диафрагма сокращается и уплощается, при выдохе - расслабляется и поднимается вверх. С возрастом и при эмфиземе легких диафрагма уплощается, смещаясь вниз до уровня VIII ребра.