Предполагается, что высокие концентрации эстрадиола запускают активность участков мозга, отвечающих за репродуктивное поведение, однако для полного развития нормального для эструса поведения требуется прекращение эстрогенного действия на фоне присутствия прогестерона. Ановуляторные циклы (при которых фолликулы не овулируют и не вступают в лютеиновую фазу с ее высокой секрецией прогестерона) характеризуются поведением, типичным для проэструса, которое постепенно затухает, но вновь возвращается позже, если, минуя лютеиновую фазу, развивается новая когорта фолликулов, продуцирующих эстрогены. Подобное нарушение называют расщепленной течкой.
Овуляция
Повышение концентрации прогестерона является необходимым условием овуляции; соответственно начальное увеличение концентрации этого гормона в плазме происходит непосредственно перед овуляцией и может использоваться как индикатор ее приближения.
Как правило, у сук наблюдается множественная овуляция; согласно данным гистологических и лапароскопических исследований, в большинстве случаев овуляция происходит в течение 30–48 часов после пика концентрации ЛГ, хотя часть фолликулов овулируют лишь через 96 часов. После овуляции, но до оплодотворения ооциты проходят очередную стадию мейоза. Этот процесс с трудом поддается изучению, однако тщательный хронометраж искусственного осеменения замороженной спермой, взятой от разных кобелей (для упрощения идентификации потомства), приводит к выводу, что созревание ооцитов занимает 2–3 дня. Если сложить их с количеством дней, отделяющих пик концентрации ЛГ от овуляции, то получится, что оплодотворение возможно не раньше, чем через 4 дня, считая от пика концентрации ЛГ; этот день является началом фертильного периода (фиг. 1.2). Ошибки в его вычислении объясняются тем, что признаки эструса наблюдаются уже за 5 дней до начала фертильного периода и продолжаются еще 5 дней после его окончания. Следующие факторы определяют длительность фертильного периода: длительное (до нескольких дней) сохранение жизнеспособности спермы в половом тракте суки; время, необходимое для овуляции и созревания ооцитов (2–3 дня) при сохранении жизнеспособности яйцеклеток (1–2 дня). С учетом этих факторов фертильным следует признать период, продолжающийся от 4-го до 7-го дня, считая от пика концентрации ЛГ. При стандартном подсчете продолжительность беременности составляет от 58 до 72 дней, но если принять за точку отсчета овуляторный пик ЛГ, длительность беременности составит 65 дней с очень небольшими отклонениями.
Оплодотворение
Первичное воздействие эстрогенов на слизистую оболочку стимулирует секреторную активность слизистой, а это способствует выживанию и транспортировке гамет. Известно также, что эстрогены повышают возбудимость гладкой мускулатуры, но, вероятно, не прямо, а через адренергические рецепторы. Это влияние эстрогенов совместно с активностью реснитчатого эпителия половых путей обеспечивает продвижение сперматозоидов и доставку созревших ооцитов в маточные трубы. Позднее, на этапе лютеинизации фолликулов возрастающая концентрация прогестерона приводит к такому изменению характера секреции слизистой, которое препятствует дальнейшему продвижению и выживанию сперматозоидов в половом тракте самки (в частности, их миграцию через шейку матки) (см. ниже). Кроме того, прогестерон уменьшает возбуждение гладкой мускулатуры и тем самым замедляет прохождение яйцеклеток или эмбрионов в маточных трубах, задерживая эмбрионы до тех пор, пока в матке не создадутся благоприятные условия для их имплантации.