Впервые я коснулся этих проблем в своей книге «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», но вовсе не все, сказанное 20 лет назад, представляется мне верным сейчас, и в первую очередь это касается заселения глубоководной пелагиали, которое, как я думал тогда, шло из верхних горизонтов водной толщи.
Представления об эволюционной истории и расселении любой фауны зиждутся па изученности ее систематического состава, так как естественная система организмов должна, как известно, отражать их филогению. В отношении рыб и рыбообразных такая система, впрочем, еще не разработана, и их классификация, даже на уровне самых высоких категорий, активно обсуждается и перестраивается в последние годы. «Классические» представления, синтезом которых была общепринятая вплоть до середины 60-х годов система академика Л. С. Берга, претерпели очень существенные изменения. В этой книге используется в основном классификация, принятая в недавней сводке Дж. Нельсона (1984) и дополненная данными более поздних исследований*.
* Число отрядов щележаберных, в соответствии с трудами Л. Компаньо, увеличено с 5 до 12, из отрядов карпозубообразных (Cyprinodontiformes) и бериксообразных выделены отряды сарганообразных и китовидкообразных, отряды иглообразных (Syngnathiformes), индостомообразных (Indostomiformes) и пегасообразных (Pegasiformes) включены в отряд колюшкообразных, а отряд долгоперообразных (Daclylopteriformes) - в отряд скорпенообразных.
Сопоставление систематического состава прибрежных (шельфо-неритических) и океанических таксоценов показывает значительные различия между ними. Как видно из табл. 5, в прибрежной зоне представлено 42 из 44 отрядов рыб и рыбообразных, встречающихся в соленой воде (в это число включены и такие отряды, в которых есть хотя бы отдельные диадромные виды, проводящие часть жизни в море), и только два отряда — стомиеобразные и миктофообразные в полном составе специфичны для открытого океана. В океанской пелагиали живут виды из 24 отрядов, в бентали и бентопелагиали — из 31 отряда, но далеко не все они могут считаться процветающими вдали от берегов.
Из круглоротых, например, миксины очень характерны для мезобентали, тогда как миноги (они размножаются только в пресной воде) играют ничтожную роль как в этом биотопе (трехзубая минога Entosphenus tridentatus встречается, впрочем, в северной Пацифике вплоть до глубины 1000 м), так и в эпипелагиали (Geotria australis отмечена вдали от берегов в субантарктических водах). Современные цельноголовые (кроме хоботнорылых химер рода Callorhynchus) явно тяготеют к мезобентали, хотя ископаемые формы, как полагают, были приурочены к шельфовым морям. Хорошо представлены в открытом океане щележаберные рыбы — лишь два из 12 отрядов не выходят за пределы прибрежной зоны. Заселение океанических биотопов акулами и скатами также шло главным образом вниз по склону. В мезобентали и мезобентопелагиали представлено 23 семейства из 9 отрядов, в батибентали и батибентопелагиали — 3 семейства из 3 отрядов, причем 5 семейств встречаются только на глубинах, а еще 3 имеют там центр своего разнообразия. Пелагические океанические виды существуют в 5 отрядах щележаберных (не считая гнюсообразных, случайно проникающих в открытые воды) и 9 семействах (опять же без ксеноэпипелагическпх); два семейства акул полностью ограничены в своем распространении эпимезопелагиалью, а одно (Lamnidae) представлено за ее пределами только нерито-океаническим кархародоном. Из числа костных рыб в открытом океане живут виды 22 отрядов, в том числе 19 отрядов (более 140 семейств) в донно-придонных биотопах и 17 отрядов (94 семейства) в пелагиали.
Таблица 5
Систематический состав (число семейств) морских прибрежных и океанических ихтиоценов
В целом ихтиофауна открытого океана образует значительную но объему и хорошо обособленную часть мировой фауны рыб (табл. 6). Она включает, по самым предварительным подсчетам (для более точных оценок время еще не наступило), около 1100 видов, живущих в толще воды без какой-либо связи с дном и около 2800 видов бентопелагического комплекса (без талассосублиторальных видов, число которых, по самой грубой прикидке, составляет не менее 300 — 400), в том числе почти 1700 видов, не выходящих на шельф. В полном объеме океаническая ихтиофауна содержит, таким образом, около 3900 (2200 без шельфо-батиальных форм) видов (см. табл. 2 — 4), т. е. составляет более четверти всех морских рыб (прибрежных рыб насчитывается около 9,5 тыс. видов). Несколько отличающиеся оценочные цифры приводит Д. Коэн, по подсчету которого число видов прибрежных рыб достигает 9100, а океанических — 2500 (в том числе 255 эпипелагических, 1280 глубоководных донно-придонных и 1010 глубоководных пелагических).