Таксономическая обособленность отдельных биотопических группировок океанических рыб довольно сильно различается. Для эпипелагиали, например, специфичны всего 16 семейств рыб (30% от числа представленных в биотопе), причем большая их часть характерна для ее нижних слоев, пограничных с мезопелагиалыо. Полностью океаническим является, строго говоря, только одно из верхнеэпипелагических семейств — макрелещуковые. Специфичность на родовом и видовом уровнях достигает тем не менее 50% списочного состава.
Глубоководные пелагические ихтиоцены значительно более своеобразны. Их самобытный облик определяется главным образом наличием ряда характерных таксонов высокого ранга, таких, как отряды стомиеобразных, миктофообразных, китовидкообразных, подотряд глубоководных удильщиков и др., очень разнообразных в видовом отношении. Все они отсутствуют в прибрежной зоне и очень слабо представлены в толще воды над материковым склоном. Половина мезобатипелагических семейств (42 из 83), большинство родов (61%) и почти все виды (85%) также специфичны для этих биотопов.
Таблица 6
Систематическое разнообразие океанических ихтиоценов
(число представленных таксонов)
* Весь бентопелагический комплекс (бенталь + бентопелагиаль).
** Без эпимезобентальных около 1500 видов.
Придонные ихтиоцены открытого океана представляются менее обособленными, но и они имеют характерные отряды (целакантообразные, спиношипообразные) и подотряды (например, гладкоголововидные). Число специфических семейств относительно невелико — всего 20% (27 из 137), хотя на уровне родов и видов эти таксоцены вполне четко отличаются от прибрежных и пелагических, а также друг от друга.
В целом наиболее резко выражены границы между совокупностями пелагических и донных таксоценов рыб, причем степень выраженности этих границ явно увеличивается с глубиной. В вертикальной последовательности бентальных и бентопелагических ихтиоценов самая четкая разделительная полоса соответствует краю континентальной отмели, но, как указывалось в предыдущей главе, многие преимущественно шельфовые виды все же опускаются в верхние участки материкового склона. Дальнейшие изменения таксономического состава — от мезобентали к батибентали и далее к абиссобентали и хадали — происходят постепенно и наиболее заметны на видовом уровне. В толще воды границы между эпи-, мезо- и батипелагиалью, несмотря на существование зон смешения (экотонов), выражены более четко, чем границы между гомологичными донно-придонными биотопами.
Исходным материалом для формирования рецентной фауны океанических рыб бесспорно были шельфовые и неритические предковые формы. Из этого постулата со всей определенностью следует, что именно прибрежные участки (или по меньшей мере некоторые из них) действовали в определенные периоды времени, а быть может, действуют и сейчас как эволюционные центры, продуцирующие виды, способные к заселению новых биотопов за пределами этих участков, т. е. к переходу в новую среду обитания*. Очевидно также, что прямо из шельфо-неритической зоны могли заселяться только непосредственно прилегающие к ней биотопы, которые, в свою очередь, обеспечивали заселение контактирующих с ними участков среды. Последовательность появления вселенцев в том или ином биотопе может в первом приближении определяться их ранжированием по систематической обособленности: наличие видов, общих с исходным (донорским) биотопом, говорит о совсем недавнем или еще не закончившемся вселении, тогда как дивергенция на видовом и родовом уровне, а тем более на уровне семейств, подотрядов и отрядов свидетельствует о все увеличивающемся сроке, прошедшем со времени успешной колонизации.
* Альтернативой такому представлению могло бы служить только явно абсурдное в данном аспекте предположение о некогда сплошном распространении предковых форм в относительно однородной среде и последующем расчленении их ареалов в результате образования физических барьеров (так называемая «викариация» в понимании сторонников кладизма).
Основываясь на этих представлениях, рассмотрим теперь, как происходило заселение донно-придонных океанических биотопов. В мезобентали очень обычны рыбы, характерные и для шельфовой зоны (см. табл. 4). Большинство этих эврибатных эпимезопелагических видов входит в состав экотонного сообщества кромки шельфа и самой верхней батиали и не опускается глубже 400 — 500 м. Среди них, несомненно, есть и такие формы, которые потенциально способны к адаптивной модификации, дающей возможность закрепиться на глубинах материкового склона.