Различия в уровне таксономической обособленности современных голоэпипелагических рыб и прибрежных родственных им форм показывают, что колонизация океанской эпипелагиали представляет собой перманентный, очень растянутый во времени процесс, продолжающийся, судя по встречаемости в открытом океане видов, общих с неритической зоной, до настоящего времени. В этом случае мезоэпипелагические и ксеноэпипелагические рыбы должны рассматриваться в качестве очередных «разведывательных групп», ведущих освоение открытого океана.
Трудно, пожалуй, вообразить себе рыбу, менее соответствующую классическому представлению об обитателе эпипелагиали, чем диодоны, или рыбы-ежи, из рода двузубов. Все они очень похожи друг на друга. Их короткое, на первый взгляд довольно неуклюжее тело покрыто длинными острыми колючками, которые плотно прижимаются к коже при спокойном плавании. Диодоны способны раздуваться до шарообразной формы, наполняя воздухом или водой особый мешок (вырост желудка), а их колючки при этом встают торчком, как у настоящих ежей, и превращаются в эффективное оружие пассивной защиты. Двузубы — типичные обитатели прибрежных мелководий; их зубы преобразованы в сплошные твердые пластины (по одной в каждой челюсти — отсюда и название этих рыб), очень полезные для разгрызания иглокожих, моллюсков, кораллов. В то же время мальки некоторых рыб-ежей довольно обычны в эпипелагиали, а один вид — океанический двузуб (Diodon eydouxii), внешне мало отличающийся от других сородичей, постоянно живет в открытом океане, и мощные зубные пластины нисколько не мешают ему питаться мелким планктоном. Диодонов часто удается наблюдать на световых станциях, и, должен сказать, в воде эти рыбы отнюдь не выглядят очень уж неуклюжими. Они с большим проворством пересекают освещенную зону и довольно ловко уклоняются от закидного сачка, но даже легкое прикосновение к ежу вызывает у него совершенно неадекватную реакцию: он немедленно превращается в колючий шар, который, может быть, трудно проглотить хищнику, но очень просто достать из воды любой сеткой.
На мой взгляд, океанический двузуб самим фактом своего существования представляет одно из наиболее наглядных доказательств продолжающегося заселения эпипелагиали прибрежными рыбами. Это — пример недавнего вселенца, нашедшего в новом биотопе благоприятные условия, но еще не успевшего приобрести специфических адаптации к нему. На противоположном полюсе я поместил бы луваря (Luvarus imperialis) (рис. 43) — удивительную, внешне ни на кого не похожую рыбу, которую в продолжение многих лет считали родственной скумбриевым или ставридовым. Новейшие анатомические исследования показали, что луварь ведет начало от прибрежных рыб-хирургов, но длительная эволюция в условиях открытого океана сделала его совсем непохожим на своих предков.
Рис. 43. Луварь — рыба, родственные связи которой долго оставались непонятными
В эпипелагиали явно преобладают филогенетически молодые группы костистых рыб (в частности, окунеобразные). Основываясь на этом факте, я предполагал ранее, что до появления этих вселенцев верхние слои открытого океана были заселены низшими (мягкоперыми) рыбами, которые, не выдержав конкуренции, оказались вытесненными вниз и дали начало современному населению средне-глубинной зоны. Сейчас я считаю это умозрительное предположение крайне маловероятным. Существует гораздо больше оснований для иной точки зрения: главным источником формирования мезопелагического ихтиоцена послужили придонные и придонно-пелагические формы, обитавшие на материковом склоне.