В дополнение к приведенной выше схеме вертикальной зональности А. П. Андрияшев выделил переуглубленные участки дна на шельфе — псевдобатиаль и изолированные от океанских глубин глубокие (более 3000 м) бассейны — псевдоабиссаль. Примеры псевдобатиального биотопа дают многочисленные депрессии на шельфе Антарктиды и в бассейне Северного Ледовитого океана, отделенные мелководьями от материкового склона; примерами псевдоабиссали (псевдоабиссобентали) являются Японское и Средиземное моря, соединяющиеся с океаном неглубокими проливами, обособленные котловины Полярного бассейна и т. д. Бесшельфовые подводные поднятия с глубинами порядка батиальных были выделены в талассобатиаль, и этот термин (также предложенный А. П. Андрияшевым) широко применяется в отечественной литературе. По аналогии с ним вершины подводных гор (часто их неправильно называют банками) с глубиной порядка 200 м и менее и «шельфы» малых островов были названы мной талассосублиторалью, или талассоэпибенталью.
Кроме того, над высокими подводными поднятиями и около них (а иногда, по-видимому, и в других участках со слабо сбалансированными трофическими циклами) могут возникать условия, в некоторой степени имитирующие особенности неритической зоны, и это позволяет обозначать такие участки как псевдонеритические (или талассоэпипелагические). Таким образом, в бентали а бентопелагиали Мирового океана три зоны — верхняя, средняя и нижняя — существуют в двух модификациях — субконтинентальной и талассной, а зона верхней пелагиали даже в трех — субконтииенталъной (неритической), собственно океанической и талассной (псевдонеритической). Из семи субконтинентальных биотопов к океаническим относятся, однако, только донные и придонные биотопы материкового склона (соответствующие модификации трех биотопов верхней зоны являются шельфо-неритическими) (табл. 1).
Таблица 1
Основные биотопы открытого океана
Примечание. К биотопам открытого океана отнесены:
1) все собственно океанические (на ложе океана и в толще вод над ней), 2) все талассные (на подводных поднятиях и в прилегающих слоях вод) и 3) те субконтинентальные, которые находятся за пределами шельфов и неритической зоны (т.е. на материковом склоне и в прилегающих слоях вод). Сверхглубинная вертикальная зона не рассматривается.
Эти наиболее крупномасштабные биотопы вертикального плана, как уже говорилось, делятся на биотопы подчиненных рангов, причем степень их возможного дробления в общем уменьшается от верхних слоев к нижним и от континентов к открытым водам. Из-за большего разнообразия условий в бентали степень дробности ее биотопов значительно больше, чем пелагических, которые, как принято считать, представляют собой участки среды, характеризующиеся наличием циркуляции, устойчивых в пространстве и времени.
Итак, система биотопических комплексов открытого океана имеет закономерную структуру и состоит из гомологичных частей. Примерами гомологичных биотопов в пелагиали могут служить парные крупномасштабные круговороты и их водные массы, расположенные симметрично по отношению к экватору в том же океане или занимающие сходное положение в других океанах (например, все субполярные или все центральные круговороты). В вертикальном расслоении водной толщи полная биотопическая гомология прослеживается только в пределах однотипных гидрологических структур — тропических и субполярных; так как если глубинные однородные по температуре воды (батипелагиаль) в обоих случаях вполне гомологичны, то поверхностный изотермический слой в умеренных и высоких широтах в отличие от тропических имеет лишь сезонный характер. Поэтому нижняя граница эпипелагиали в общем совпадает с верхней границей скачка плотности воды (пикноклина), обусловленного в тропических водах понижением температуры, а в субполярных — увеличением солености. Мезопелагиаль в тропической зоне занимает слой основного термоклина — промежуточные воды с большими температурными градиентами, а за пределами тропиков — промежуточные холодные и теплые слои. Таким образом, тропическая и внетропическая Мезопелагиаль сильно разнятся по условиям существования и не гомологичны между собой. Донные биотопы гомологичны между собой в той мере, в какой гомологичны водные массы, омывающие соответствующие участки дна. В пределах этих участков более дробные гомологи определяются типом осадконакопления.