Выбрать главу

Сообщества, населяющие биотопы открытого океана, исключительно разнообразны в видовом отношении, но в этой книге они рассматриваются на примере только одного их фрагмента — таксоцена рыб, или ихтиоцена. Таксоценом называют совокупность всех видов некоторой таксономической группы любой надвидовой категории входящих в состав одного биоценоза любого иерархического ранга. Необходимость в таком термине определяется тем обстоятельством, что изучение конкретных сообществ крайне редко проводится по полному составу слагающих его видов. В этом, действительно, не всегда есть нужда, так как многие особенности биоценозов могут быть исследованы и на примере отдельных таксоценов. В отечественную ихтиологическую литературу понятие «ихтиоцен» было впервые введено именно для обозначения совокупности рыб как части единого сообщества, объединяемого общим биотопом. Впоследствии в этом же биоценотическом смысле употреблялись такие термины, как «ихтиоценоз», «рыбная часть сообщества», «рыбное сообщество», «рыбное население» и «ихтиокомплекс», из которых первые четыре должны рассматриваться как полные синонимы «ихтиоцена», а последний лишен строго детерминированного смысла. Некоторое представление о составе и разнообразии ихтиоценов открытого океана дает рис. 2.

Основные океанические ихтиоцены — пелагический и бентический (донный) — традиционно рассматриваются в качестве самостоятельных категорий. Этого нельзя сказать о бентопелагическом (придонно-наддонном) ихтиоцене, реальность существования которого над материковым склоном и ложем океана часто недооценивается, несмотря на его полную гомологию сообществу рыб неритической эпипелагиали.

Бентопелагические рыбы образуют довольно разнородную ассоциацию, в которой представлены виды разного происхождения и разной экологии. Среди них могут быть выделены 1) рыбы, обитающие в узком (толщиной в несколько метров) слое над дном, 2) рыбы, живущие в толще вод над дном, но не только вблизи дна, но и в значительном (на десятки — сотни метров) удалении, 3) рыбы, мигрирующие ночью от придонных горизонтов в верхние слои водной толщи (эта группировка существует только в среднеглубинной зоне). Все бентопелагические рыбы почти не имеют прямого контакта с грунтом (некоторые, правда, откладывают донную икру или временами поедают донных животных) и этим отличаются от бентических рыб, которые могут лежать на дне, опираться на него плавниками или ползать по нему, хотя и не теряют способности к плаванию. Для обозначения всей совокупности донно-придонно-наддонных рыб (при противопоставлении их чисто пелагическим видам) можно предположить название «бентопелагический комплекс».

По типу связи со средой обитания все океанические организмы группируются в три основных категории — планктон, нектон и бентос, причем рыбы представлены в каждой из этих жизненных форм. Планктон парит в толще воды и, не имея возможности длительно поддерживать направленную горизонтальную скорость, соизмеримую со скоростью перемещающихся вод, проявляет способность к активным миграциям только в вертикальном направлении. Нектон объединяет хорошо плавающих животных, «свободных в выборе своего пути» (по выражению Э. Геккеля) и произвольно совершающих не только вертикальные, но и горизонтальные перемещения, которые иногда достигают очень большой протяженности. Живущие на дне организмы — бентос — подразделяются на две группы: одну образуют сессильные формы (сидячие или малоподвижные), другую — вагильные, или мигрантные (способные к перемещениям по дну). Конечно, типичные представители всех трех основных категорий связаны многочисленными переходами: многие рыбы принадлежат, например, к нектопланктону и нектобентосу. Кроме того, многие животные бентоса и почти все нектонные животные проходят в своем развитии планктонную стадию. Плавучие икринки и личинки костистых рыб объединяются, например, под собирательным названием «ихтиопланктон».