Многолетние типы растений составляют постоянную основу растительного мира пустыни. Речь идет о растениях, которые могут выдержать неблагоприятные экологические условия пустыни — недостаток воды, инсоляцию и повышение солености почвы. Хотя эти растения разнообразны по своему строению и внешнему виду, они могут быть подразделены на сочные и несочные. Первые, видимо, накапливают влагу в своих тканях, в то время как у вторых ее немного.
Внешний вид эфемеров пе имеет ничего общего с ксероморфными кустиками пустыни, их биологические и физиологические свойства мало отличаются от эфемерных трав умеренных зон. Леме, например, в 1953 году сравнивал эфемеры Марокканской Сахары с аналогичными растениями Эльзаса и сделал следующий вывод: «В итоге исследованные эфемерные однолетние растения Сахары не отличаются от однолетних растений Центральной Европы ни по морфологическим признакам, ни по своей транспирации. Главную причину их способности приспосабливаться к климату пустыни следует искать в повышенной способности усваивать влагу».
Многолетние растения дают большое разнообразие морфологических и физиологических признаков, что, по-видимому, позволяет растениям переносить крайне неблагоприятные условия существования.
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
Засухоустойчивость представляет собой свойство растений переносить высыхание и таким образом дает им возможность существовать в условиях пустыни. При рассмотрении механизма засухоустойчивости можно различить три момента. Во-первых, способность пережидать высыхание, встречающаяся у растений, протоплазма которых в случае потери влаги не нарушается в течение продолжительного времени. Во-вторых, активное сопротивление высыханию, которое достигается: а) за счет сопротивления потере влаги, б) за счет повышенного поглощения влаги и в) за счет большей транспирации. В-третьих, пассивное избегание высыхания, встречающееся у растений, которые завершают цикл своего развития в течение короткого периода дождей.
Ксероморфный механизм пустынных кустарников будет лучше понят, если учесть две их основные функции— повышенную способность к поглощению влаги и повышенную способность к ее накоплению.
Поглощение влаги
Повышенная способность поглощать влагу объясняется в первую очередь развитием обширной корневой системы, которая является общим признаком всех выносливых растений пустыни.
Корни могут распространяться вглубь или вширь или же в обеих направлениях одновременно в зависимости от природы растения и местных условий, в особенности от состояния верхних слоев земли (собственно почвы пустыни). Глубоко опустившиеся под землю корни обнаруживаются в мощных аллювиальных отложениях (заполняющих, например, сухие долины); часто они таким путем достигают влажных слоев или подземного источника воды. Нередко корни многолетних пустынных растений проникают на глубину до десяти-пятнадцати метров. Были обнаружены корни, которые достигали еще более глубоких слоев. Горизонтально разрастающиеся корни часто встречаются на песчаных участках и в полого залегающих отложениях, которые лежат поверх непроницаемого слоя. Канатообразные корни могут достигать глубины пяти-двадцати метров, однако они никогда не выходят далеко за пределы верхнего песчаного слоя.
Под так называемыми «дождевыми корнями» подразумеваются тонкие, нежные корешки, возникающие на одеревеневших частях корней даже в периоды выпадения росы. Эти корешки недолговечны и вскоре отмирают, однако они быстро возрождаются, как только в пределах досягаемости корневой системы снова появляется вода. Наблюдения над многочисленными кустами, растущими в пустыне, подтверждают мнение Кауша, который, экспериментируя с кактусами, в 1965 году писал: «Если корни кактусов, которые месяцами находились в сухом состоянии, снова увлажнить, то через несколько часов влагопоглощения на них образуются вспомогательные корешки. Испарение быстро возрастает в течение дня после возобновления увлажнения. Это — признак того, что поглощение воды начинается немедленно после появления корней. Происходит быстрое восстановление водного баланса растения».
Травы пустыни часто имеют так называемые «влагалищные корни». Они, по-видимому, выделяют слизистое вещество, связывающее друг с другом отдельные песчинки. Подобные оболочки предохраняют мелкие корни от высыхания.
Высокое осмотическое давление в корне и тканях побегов можно считать особым физиологическим свойством, которое способствует повышению водопоглощения.
Эта способность повышается благодаря свойству некоторых растений впитывать влагу через листья. В ярко выраженной форме оно встречается у растений на побережье и в горах Сахары, где влажность в определенное время года может быть довольно высокой. Богатство растительности в ущельях высоких гор, прилегающих к Красному морю, объясняется, между прочим, тем, что они используют высокую влажность воздуха (туманные оазисы).
Накопление влаги
Повышенная способность сохранять запасы влаги зависит как от накопления воды растительными клетками, так и от сокращения транспирирующей поверхности или уменьшения транспирации.
Сбор и накопление влаги растительными клетками морфологически выражается в виде сочности. Знаменитые кактусы американских пустынь в Сахаре не растут, однако сочные растения видов Euphorbia (волчье молоко) и Caralluma по своей структуре приближаются к кактусам. Кроме этих двух флора Сахары содержит другие виды растений с сочными стволами или листьями, относящиеся к ряду различных семейств — Chenopodiaсеае (марь с видами Haloxylon, Anabasis, Salsola), Zygophyllaceae (каркас с видами Zygophyllum и Nitraria), Aizoaceae (мезембриантемум с видами Airzoon и Mesembryanthernum). Эти растения принадлежат к суккулентным.
Уменьшение транспирирующей поверхности находится в зависимости от величины побегов и в особенности корней. Можно с уверенностью сказать, что отношение величины корневой системы к величине побегов, выраженное в виде математической дроби (корни/побеги), как правило, больше единицы. Это говорит о том, что вовсе не у всех растений пустыни маленькие побеги. Фактически флора Сахары включает в себя многочисленные деревья и кустарники, как, например, некоторые виды акаций (бобовые), тамарисков Zizyphys (крушиновые) и Balanites aegyptiaca (мезембриантемум). Однако здесь корневая система обычно имеет больший объем, чем побеги.
а — Cotula cinerea, семейство сложноцветных, б — Trigonella stellate, семейство бобовых, в — Cassia senna, семейство бобовых
Уменьшение транспирирующей поверхности может быть также достигнуто благодаря мелким размерам листьев (Mikrophyllie), отсутствием листьев (Aphyllie), их раннему сбрасыванию. Подобные явления зачастую являются морфологическими признаками растений Сахары. В этих случаях ствол и его разветвления или только последние часто имеют зеленую окраску. Происходит фотосинтез — разложение и использование растением атмосферного углекислого газа с помощью солнечного света, что характерно, например, для Retama raetam (из семейства бобовых), Leptadenia pyrotechnica (ластовень), Tamarix aphylla (безлистного тамариска), Capparis decidua (каперсов). Некоторые растения могут сбрасывать часть своих побегов в сухое время или в особенно засушливые годы. Вся наземная часть растения может быть настолько высушенной, что оно производит впечатление переносящего засушливый период только с помощью корней и корневища.
Способность многолетних пустынных растений снижать до минимума уровень транспирации в периоды недостатка воды объясняется многообразием их морфологических, анатомических и физиологических свойств.