Листья многих пустынных трав в периоды недостатка влаги скручиваются. Нижняя их сторона бывает покрыта толстой кутикулой (воскоподобное выделение эпидермиса растения); устьица чаще всего располагаются лишь на верхней стороне листа, которая обращена внутрь. Таким образом, скрученный лист обладает минимальным испарением.
Безлистный тамариск
Устьица могут располагаться в особых углублениях листьев (например, у Neriutn oleander — олеандра) или в продольных бороздках безлистных стволов (например, у Retama raetam). Эти углубления и бороздки в большей или меньшей степени прикрыты волосками и, вероятно, представляют собой действенное средство предохранения устьиц от непосредственного воздействия сухого воздуха. Толстая кутикула и сильная кутинизация оболочки клеток эпидермиса часто являются признаками пустынных растений и, по-видимому, служат для уменьшения их кутикулярной транспирации.
Сильному развитию одеревеневших элементов ткани многие многолетние растения пустыни обязаны названием «склерофильные», то есть жестколистые. По-видимому, речь здесь идет о средстве, предохраняющем органы растений от опасного повреждения, которое могло бы быть вызвано увяданием более нежных тканей.
Предполагается, что образование водопритягивающих коллоидов в протоплазме может сообщать ей большую способность аккумулировать воду, причем удерживается несколько связанная коллоидами вода, не теряющаяся вследствие транспирации. Этот механизм может поддерживать воду в клетках на уровне, несколько превышающем опасный для жизнедеятельности растения минимум.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНЕГО ВИДА
Необходимо добавить несколько общих замечаний о морфологической изменчивости растений пустыни. Возьмем, например, группы растений Сахары с пазушными колючками — Zilla spinosa (крестоцветные), Alhagi aurorum (бобовые), Maytenus senegalensis (бересклет), Nitraria retusa (каркас), Lycium arabicum (паслен). Растения этих видов, растущие на сухих, раскаляемых солнцем участках, вместо листьев усажены длинными колючками, в то время как те же растения на менее сухих или более затененных местах сохраняют относительно широкие листья и короткие колючки или же могут быть вообще без колючек. При изучении экземпляров растения Alhagi aurorum, взятых из различных мест окрестностей Каира, в качестве индекса морфологической изменчивости было использовано отношение поверхности колючек к поверхности листьев и установлено, что оно колеблется от 0,12 до 3,78 в зависимости от сухости участков, их произрастания и продолжительности освещения солнцем.
Изменчивость формы растений может быть еще более сильной. Кусты могут стать однолетними при падении влажности почвы, как это бывает в годы с особенно скудными осадками. Вечнозеленые кустарники, растущие на участках с более благоприятными условиями или в годы с обильными осадками, на других участках или в более засушливые годы сбрасывают листья. Такие виды растений ценны тем, что говорят нам о местных условиях, особенно в отношении запасов воды.
Tamarix aphylla, Capparis decidua, Macrua crassifolia (каперсы), Zizyphus spinachristi — деревья значительной величины среди других растений Сахары. Из-за частой вырубки и потравы они растут обширными группами очень различных по своей форме деревьев, которые, разрастаясь, могут закрывать кучи нанесенного ветром песка. Эти примеры демонстрируют морфологическую изменчивость растений Сахары, которая, безусловно, тесно связана с физиологической. Растения, обладающие такой пластичностью, имеют свойства, позволяющие им существовать в условиях пустыни.
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ САХАРЫ
Как и везде в мире, растения Сахары объединяются в растительные сообщества, которые все вместе образуют растительный покров. Он охватывает многочисленные, очень отличные друг от друга формы. Растительный покров определенного участка подвержен заметным изменениям от сезона к сезону и от года к году. Растительность влажных и менее засушливых районов более или менее равномерно покрывает значительные пространства. В Сахаре растительный покров представляет собой, как правило, мозаику из самых различных видов растений. Это в первую очередь объясняется влиянием строения поверхности (топографии) и наличием запасов воды. Легкие и иногда незаметные различия уклона поверхности определяют направление стока и, чем обширней пространство, тем большее воздействие оказывается на растительность.
В Сахаре растения живут, ведя упорную борьбу за существование, опираясь на те жалкие возможности, которые им предоставляет окружающая среда. При таких условиях соотношение между мертвой природой и живыми растениями находится в динамическом равновесии: малейшие изменения окружающей среды могут предопределить тяжелые изменения жизнедеятельности растений. При этом мы имеем в виду не только изменения среды в пространстве, но и во времени. Здесь следует отметить два важных момента: растительный покров подвергается значительным изменениям, вызываемым ритмом климатически обусловленных сезонов в году; растительный покров подвергается изменениям вследствие ежегодных колебаний температуры.
Определенный тип растительного покрова в Сахаре можно представить себе лучше всего, рассматривая его и связи с геоморфологическими условиями. Таким образом, он становится частью комплексной системы экологических факторов, включая растительное сообщество (фитокоэноз), ландшафт с его экологическими особенностями и связанную с ним жизнь человека и животных. Здесь следует привести несколько примеров. Геоморфологические формы поверхности определяют сбор и распределение дождевой воды. Повторное распределение воды является одним из важнейших факторов в перемещении мягких продуктов разрушения каменных пород (аллювиальные отложения), которые образуют основную почву в пустынях. Взгляд на любой участок пустыни с высоты птичьего полета подтверждает, что по растительному покрову, состоящему из многолетних растений, можно проследить поверхностный водосток. Перенос и отложение эоловых (принесенных ветром) седиментов также находится под влиянием топографических факторов. Глубокие складки ущелий образуют микроклимат. Обширные впадины Сахары достигают слоев, близких к артезианской воде. В этом случае возникают оазисы. Иногда эти впадины накапливают стекающую или просачивающуюся воду, которая после испарения оставляет скопление солей. Так происходит образование котловин типа шоттов и себхов, содержащих соли или гипс и соли. Высокие горы Сахары осаждают много влаги (так называемый орографический дождь); благодаря этому образуется нечто похожее на «горные оазисы». Топографическое строение делает некоторые участки доступными разрушающему воздействию человека и его домашних животных, в то время как другие, недоступные участки превращаются в рефугиальные районы. Сохранение на плато Тассилин-Аджер редкого Cupressus Dupreziana (кипариса Дюпре) — один из многих примеров, которые могли бы подтвердить это явление.
а — Bassia muricate, семейство маревых;
б — Eremobium aegyptiacum, семейство крестоцветных;
в — Tribulus Longipetalus, семейство каркасовых
Растительность Сахары охватывает ряд типов растений, которые встречаются во всех местностях, где имеются одинаковые условия. Каждый тип обладает присущими ему экологическими и флористическими признаками; среди них всегда находится один или несколько наиболее широко распространенных видов, которые определяют характер и единообразие растительного сообщества. Если мы примем Сахару за одно целое, то обнаружим, что экологически сравнимые типы растительных сообществ в зависимости от региональных различий во флоре могут иметь различный флористический состав.