• одинаковая жизнеспособность гамет всех типов;
• равная вероятность встречи любых типов гамет при оплодотворении;
• одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.
Число пар аллелей | Гаметы число типов | Гаметы число комбинаций | Число классов фенотипических при полном доминировании | Число классов генотипических
1 | 2 | 4 | 2 | 3 |
2 | 4 | 16 | 4 | 9 |
3 | 8 | 64 | 8 | 27 |
4 | 16 | 256 | 16 | 81 |
5 | 32 | 1024 | 32 | 243 |
6 | 64 | 4096 | 64 | 729
…
n | 2n | 4n | 2n | 3n
Нарушение этих условий может приводить либо к расщеплению в первом поколении, либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.
Кроме этого, нарушение соотношений, вытекающих из третьего закона Г. Менделя, наблюдается в случаях сцепления генов (явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме, оно выражается в том, что аллели сцепленных генов, находящихся в одной группе сцепления, имеют тенденцию наследоваться совместно). Это приводит к образованию у гибрида гамет преимущественно с родительскими сочетаниями аллелей.
В целом законы Г. Менделя справедливы для аутосомных (обычных, не половых) генов с полной пенетрантностью (частотой фенотипического проявления гена в популяции особей, являющихся его носителями). При полной пенетрантности доминантный или рецессивный гомозиготный аллель проявляется у каждой особи, в генотипе которой он имеется, с постоянной экспрессивностью (силой действия гена, характеризующейся степенью фенотипического проявления признака, контролируемого данным геном). Пенетрантность и экспрессивность зависят от взаимодействия данного гена с внешними условиями и генотипической средой (действием других генов).
Вспомнив законы Г. Менделя, можно приступить к изучению особенностей наследования интересущих признаков.
Для анализа характера наследования признаков (выявления характера доминирования и др.) применяется генетический (гибридологический) анализ. Классическая схема его предусматривает выделение исходных гомозиготных форм, получение от них гибридов первого поколения (F1) и скрещивание их (F1) между собой — получение гибридов второго поколения (F2). Однако для генетического анализа более эффективно скрещивание гибрида с одной из родительских форм, несущей данную пару аллелей в гомозиготном состоянии (возвратное — реципрокное скрещивание — беккросс). Беккросс обозначается как FВ.
Все гаметы родительской формы будут нести доминантную аллель А, а у гибридов образуются гаметы двух сортов — с аллелями А и а. Поэтому в результате случайного сочетания этих гамет при оплодотворении в потомстве от такого скрещивания имеет место расщепление по генотипу в соотношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время, как расщепления по фенотипу не произойдет (1:0) — все особи в FВ будут иметь дикую окраску.
Значительно больший интерес для генетического анализа представляет скрещивание гибрида F1 (Аа) с формой, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Поскольку все гаметы этой формы несут рецессивную аллель, характер расщепления в потомстве по фенотипу будет соответствовать качеству гамет гибридного организма. В результате расщепление по гену окраски рыб окажется в соотношении 1Аа:1аа. По характеру расщепления в потомстве от такого скрещивания АаХаа можно проанализировать наследственную структуру гибрида по данному гену.
С помощью такого скрещивания из гибридов первого и из любого последующего поколения можно отобрать особей, гомозиготных по доминантному гену, от особей гетерозиготных.
Благодаря этому, скрещивание организма с исходной формой, гомозиготной по рецессивному гену, получило название анализирующего скрещивания. Как уже указывалось (пример с барбусом), такой тип скрещивания полезен и при выведении новых разновидностей.
Выше мы рассмотрели самое простое, главное, что необходимо знать аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб. В практике встречаются значительно более сложные случаи и отклонения от законов Г. Менделя, исключения, которые, если с ними получше разобраться, оказываются не опровергающими, а, наоборот, подтверждающими эти фундаментальные законы. Из-за недостатка места мы не смогли обогатить текст достаточным количеством примеров и иллюстраций, рассмотреть особенности наследования при различных типах взаимодействия генов, сцепленное с полом наследование, влияние факторов внешней и внутренней (генотипической) среды на действие генов и т. д. Все это накладывает отпечаток на результаты скрещиваний, приводит к отклонениям от ожидаемых теоретических результатов. Но даже и знание того, что удалось осветить в данной главе, может оказать существенную помощь в понимании результатов скрещиваний по какой бы системе они не проводились.