Закон расщепления (второй закон Г. Менделя) гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. В случае полного доминирования выявляются 75 % с доминантным и 25 % с рецессивным признаком, то есть два фенотипа в соотношении 3: 1. При небольшом количестве особей во втором поколении по теории вероятности от указанных соотношений могут наблюдаться существенные отклонения. Например, если потомков всего 4, то в их числе может не оказаться ни одного альбиноса (аа).
Существенные отклонения от указанных соотношений могут наблюдаться, если жизнеспособность гамет и зигот всех типов неодинакова. Так, например, альбиносы менее жизнеспособны по сравнению с особями, имеющими дикий генотип; их может оказаться значительно меньше, чем предполагалось по расчету.
При неполном доминировании и кодоминировании 50 % гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25 % — фенотипы исходных родительских форм, то есть наблюдается расщепление 1: 2: 1.
В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), которые обеспечивают образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА: 2Аа: 1аа.
Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расщепление по фенотипу в соответствии со вторым законом Г. Менделя.
Для того чтобы лучше понять суть первого и второго законов Г. Менделя, приведем рассказ известного генетика, аквариумиста Федора Михайловича Полканова (1970). Как-то он обнаружил в рыборазводне Московского зоопарка среди обычных барбусов суматранусов трех альбиносов с золотым телом, красными глазами и еле просвечивающимися темными полосами. Основные признаки альбиносов — красные глаза и неспособность вырабатывать темные пигменты. Пропадала полностью или почти полностью (неполный альбинизм) черная окраска, и рыба стала светлой без черных полос и пятен, желтой, золотистой, светло-зеленой, белой. Федор Михайлович взял альбиносов себе и вырастил. Все оказались самцами. Одного из самцов он скрестил с обычной, не золотой, самкой. Теоретически можно было ожидать три разных типа наследования. Все потомки от измененной рыбы (в данном случае от альбиноса) по виду могли оказаться измененными. Это означало бы, что измененный признак является доминантным. Второй случай — все потомки промежуточные. И третий — когда измененный признак не проявился ни у одного из потомков, иначе говоря, оказался рецессивным. Могло оказаться, что в потомстве обнаружатся и нормальные суматранусы с дикой серой окраской и альбиносы. Но это в том случае, если обычная, не золотая, самка оказалась бы гетерозиготной, то есть помесью обычного суматрануса с альбиносом.
Альбиносы обнаружены почти у всех видов рыб, встречаются они и у пресмыкающихся, и у птиц, и у млекопитающих, и даже у человека. Часто альбиносы менее жизнестойки и менее плодовиты, хуже растут. Но не всегда. Альбинизм — признак рецессивный.
Если родительские формы наследственно чисты, то в соответствии с первым законом Г. Менделя в первом поколении все потомки одинаковы, поэтому этот закон и называют законом единообразия первого поколения.
В опыте Федора Михайловича в первом поколении все барбусы, как и следовало ожидать, оказались обычными — ни одного золотого. Те, кто забыл первый закон Г. Менделя, разочаровались бы и прекратили опыт. Но Ф. М. Полканов был не только опытным аквариумистом, но и генетиком. Он понимал, что заинтересовавший его признак не пропал. Он вырастил потомков золотого самца и скрестил между собой. Часть мальков (примерно 1/4) оказалась альбиносами, а 3/4 — обычными барбусами. Три к одному. Это соотношение полностью соответствует второму закону Г. Менделя — закону расщепления, разделения гибридов второго поколения на исходные формы.
Еще несколько примеров. Все мы знаем барбусов семифасциолятусов и барбусов шуберти и думаем, что это разные виды. А оказывается это один и тот же вид. Ярко-лимонные шуберти возникли в результате мутации одного гена у барбуса семифасциолятуса. Немецкому аквариумисту удалось закрепить этот признак, и лимонные семифасциолятусы, мало похожие на своих предков, были описаны как отдельный вид и названы по фамилии выведшего их аквариумиста. Барбус семифасциолятус и барбус шуберти — очень хорошие объекты для того, чтобы убедиться в справедливости первого и второго законов Г. Менделя. Их нетрудно развести. Скрестите их. Первое поколение не будет отличаться от семифасциолятусов, а во втором — примерно 75 % окажутся обычными семифасциолятусами, а 25 % — шуберти.