Crow J. F., Kimura M. Evolution in Sexual and Asexual Populations. The American Naturalist. 1965. 99(909): 439–450.
Lane N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. New York: W. W. Norton & Company, 2009. (Лейн Н. Лестница жизни / Пер. П. Петрова. – М.: АСТ: Corpus, 2013. С. 186–225.)
Wither R. G. August Weismann on Germ-Plasm Variation. Journal of the History of Biology. 2001. 34(3): 517–555.
Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 23.05.2014.
Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором
Мутационная катастрофа
Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.
Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.
Так вот, генетики из Лозанны нашли в транскриптомах палочников убедительные указания, что воздерживаться от секса вредно. У бесполых видов палочников мутаций было значительно больше. Этого, если верить Герману Мёллеру, и следовало ожидать: благодаря рекомбинации, сопровождающей половое размножение, вредные мутации в каждом поколении случайно перемешиваются, так что возникают палочники, почти совсем свободные от них, – и, соответственно, палочники, отягощенные мутациями сверх меры. С этой бессмысленной симметрией добра и зла ловко разбирается очищающий отбор: первые палочники живут и размножаются, вторые умирают, а вместе с ними умирают и сонмы их вредных мутаций.
Исследователи увидели и еще одно поучительное следствие отказа от секса: у бесполых палочников наблюдался значительно более низкий полиморфизм. Что такое полиморфизм? Это то самое разнообразие, которое мы обсуждали на примере потомков Толстого. Точнее, так называют ситуацию, когда в одном и том же месте генома («локусе», как говорят помешанные на латыни генетики) у разных особей наблюдаются разные буквы-нуклеотиды. Поддержание полиморфизма – еще одно следствие полового размножения, о котором мы, с нашей манерой все время забегать вперед, чтобы никто не соскучился, еще не упомянули. Надо это исправить.
Дело в том, что если гены не перемешивать при помощи полового размножения, сопровождающегося рекомбинацией, то отбор не сможет проверять их каждый по отдельности. Вместо этого он вынужден иметь дело сразу с большим куском генома – целой хромосомой (а если вообще обойтись без секса, то и со всем геномом сразу). Допустим, в этой хромосоме возникла мутация, не то чтобы слишком ужасная, но лучше бы без нее. К несчастью, на той же самой хромосоме оказалась и другая мутация – весьма полезная. Конечно, отбор поддержит полезную мутацию, и через сколько-то поколений она распространится повсеместно – каждая особь этого вида получит ее в наследство. Увы, вместе с ней она получит в нагрузку и все мелкие несовершенства, которые накопились на этой хромосоме. В результате всякое разнообразие исчезнет: все варианты данной хромосомы, которые гуляли когда-то по популяции, сойдут на нет, кроме единственного – того, где отбор заметил полезную мутацию и просмотрел множество слабовредных. При половом размножении с рекомбинацией такое было бы невозможно: полезная мутация была бы отделена от шлака и распространялась бы независимо от всего того груза, который ее окружает. Если этот груз вреден, отбор бы его вычистил, а если он ни рыба ни мясо, то так бы и остался болтаться в популяции с определенной частотой, обогащая ее разнообразие, то есть создавая полиморфизм.