Еще в прошлом веке Ю. Либих экспериментально доказал, что дефицит химических элементов в почве приводит к нарушению роста и развития растений. Его предположение о том, что химический элемент, находящийся в минимуме, управляет биологической продуктивностью растений, получило название закона минимума. Многочисленные исследования, проведенные в разных странах, показали, что закон минимума применим не только к растениям, но и к животным. Доказано, что недостаток того или иного биогенного элемента в среде может стать причиной снижения продуктивности, воспроизводительной способности животных, их устойчивости к болезням. Снижение продуктивности, воспроизводительной способности и естественной резистентности (устойчивости к болезням) крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и уток отмечено при дефиците в кормовом рационе кальция, фосфора, калия, натрия, йода, меди, цинка и других макро- и микроэлементов.
Рост и развитие растений и животных могут лимитировать не только дефицит, но и избыток химических элементов в среде. О вреде недостаточного и избыточного поступления химических элементов в организм свидетельствуют рисунки 2 и 3. Кривые, изображенные на рисунке 2, показывают изменение массы щитовидной железы и ее гормональной деятельности в зависимости от содержания йода в рационе животных. Из рисунка видно, что как при недостаточном, так и при избыточном поступлении йода в организм происходят патологическое увеличение щитовидной железы и подавление в ней процессов, связанных с синтезом необходимых для жизнедеятельности гормонов (тироксина и йод-ти-ронина). На рисунке 3 показано, что недостаток и избыток в рационе фосфора приводят к поражению костной системы животных (уменьшению плотности костей).
Лимитирующие факторы — это элементы (компоненты) среды, которые находятся в дефиците (ниже критического уровня) или, наоборот, в избытке (выше переносимого организмами предела). Говоря о лимитирующем факторе, подразумевают не столько тот или иной конкретный компонент среды, сколько интенсивность его воздействия на организм (популяцию, вид). Диапазон между
 |
| Рис. 2. Изменение массы щитовидной железы кролика и синтеза в ней гормонов в зависимости от различного содержания йода в рационе (по В. В. Ковальскому и др.) |
минимумом и максимумом воздействия экологического фактора отражает пределы выносливости (толерантности) вида (рис. 4).
Закономерности, связанные с выносливостью видов в зависимости от степени выраженности экологического воздействия, были установлены В. Шелфордом и получили название закона толерантности. Согласно этому закону фактором, ограничивающим размножение и распространение организмов (популяции, вида),
| зо- |
|---|
 |
| Рис. 3. Изменение рентгенофотометрической плотности 5-хвостового позвонка крупного рогатого скота при разном содержании фосфора в рационе (по'Р. М. Саврилову, И. Я. Баннову и др.) |
 |
| Рис. 4. Зависимость между интенсивностью экологического фактора и выносливостьювида:а — пределы выносливости (зона, где организмы встречаются); б — оптимальная зона, в пределах которой условия для жизнедеятельности организмов благоприятны (вид распространен); 1 — минимум интенсивности (дозы) экологического фактора; 2 — оптимальная, самая благоприятная, интенсивность (доза) экологического фактора; 3 — максимум интенсивности (дозы) экологического фактора; I— зона, где жизнедеятельность организмов невозможна; II— зона, в пределах которой жизнедеятельность организмов затруднена из-за экстремальных условий среды (вид редок). (Стрелка у основания схемы отражает возрастающую интенсивность экологического фактора) |