может быть как минимум, так и максимум воздействия компонентов среды. Пределы толерантности вида могут сужаться или, наоборот, расширяться в зависимости от состояния популяций, циклов их развития, изменений условий среды и т. д. Сужение пределов толерантности отмечается в период размножения организмов, когда к воздействию экологических факторов становятся очень чувствительными размножающиеся особи, семена растений, яйца птиц, эмбрионы животных. Пределы толерантности уменьшаются при ухудшении условий жизнеобеспечения вида. Так, при дефиците азота в почве, т. е. ухудшении условий азотного питания растений, отмечено снижение засухоустойчивости злаков.
В диапазоне между минимумом и максимумом экологического фактора находится экологический оптимум, в зоне которого условия существования для организмов благоприятны.
Минимум, оптимум или максимум экологического фактора во многом определяют условия размножения и распространения растений и животных, их процветания или, наоборот, вымирания. Однако ответные реакции организмов зависят не только от интенсивности экологического фактора, но и от состояния самих организмов, их экологической валентности. Экологическая валент-ностъ вида — это показатель, характеризующий способность организмов существовать в разнообразных условиях среды, заселять местообитания с более или менее выраженными колебаниями интенсивности экологических факторов. Одни биологические виды обладают большой экологической валентностью (эвриэк), другие — малой (стеноэк). Виды с низкой валентностью способны жить и размножаться лишь в среде с узким диапазоном колебаний экологических факторов. Они, как правило, приурочены к определенным, более или менее ограниченным местообитаниям (стено-топ). Виды-стеноэки широкого распространения обычно не имеют. Виды с высокой экологической валентностью могут выдерживать большой диапазон колебаний факторов среды. Они заселяют разные местообитания (эвритоп) и относительно широко распространены в природе.
Учет лимитирующих факторов, знание закона толерантности, экологической валентности видов имеют важное значение для решения многих вопросов сельскохозяйственной экологии, например борьбы с вредителями сельского хозяйства. Так, в США установлено, что ограничивающим фактором для жука-щелкуна Limonius, особенно его личиночной стадии, является влажность почвы. Борьбу с этим насекомым ведут при помощи смещения оптимального экологического фактора к его минимуму или, наоборот, максимуму. Проводят осушение или обводнение земель, и личинки вредителя погибают (Дажо, 1975).
Осушение заболоченных пастбищ — надежный метод борьбы с фасциолезом — заболеванием сельскохозяйственных животных. Болезнь вызывается плоскими червями фасциолами, паразитирующими в желчных ходах печени хозяев. Цикл биологического развития фасциол связан с промежуточными хозяевами — прудовиками (моллюсками), предпочитающими влажные местообитания. Мелиоративные мероприятия по осушению пастбищ разрывают эпизоотическую цепь: лишенные необходимой влажности прудовики погибают, цикл развития фасциол нарушается. Циркуляция фасциол в БГЦ прекращается, что служит эффективным методом профилактики фасциолеза.
Пределы толерантности и экологической валентности видов во многом зависят от адаптации организмов к среде обитания. Совокупность организмов любого вида, обладающая более или менее выраженными свойствами адаптации к месту обитания, получила название экотипа. Термин «экотип» сначала применяли к растениям. Под экотипом понимали более или менее характерные формы растений одного вида, объединяемые некоторыми общими признаками и специально приспособленные к условиям определенного местообитания. Многие ботаники и экологи рассматривали вид как систему экотипов. Физиологически и морфологически экотипы могут выделяться как подвиды.
Экотипы растений отличаются друг от друга по годовым циклам роста, срокам цветения, морфологическим и иным признакам. Резкие различия наблюдаются между формами растений, произрастающих на лугах и пастбищах. Так, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера развиты очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени. У лугового и ползучего клевера разная реакция на внесение азотных и фосфорных удобрений. Значительные внутривидовые различия отмечены между формами растений, произрастающих на шахтных отвалах и в других местообитаниях (Бигон и др., 1989). Одни формы растений устойчивы к токсическим веществам, другие — нет.