Оставаясь функционально постоянной, микрофлора выполняет основные биохимические реакции, такие как метаболизм потенциально вредоносных веществ (желчные кислоты, билирубин, гетероциклические амины), брожение полисахаридов в жирные кислоты короткой цепи (SCFAs; преобладающе ацетат, пропионат и бутират) (Hooper L. V., 2002; Turnbaugh P. J., 2009).
В настоящее время учеными признается факт совместного эволюционирования микро– и макроорганизмов (Angela M. Zivkovic, 2009). Рождаясь иммунологически неразвитой, и сталкиваясь с притоком чужеродных антигенов, наша иммунная система быстро приспосабливается и развивается (Renz H., 2011). Микробиота кишечника эволюционировала в течение миллионов лет вместе с макроорганизмом хозяина (Rawls J. F., 2012).
Развитие иммунной системы человека обеспечивается богатым опытом взаимодействия с симбионтной флорой в филогенезе и непосредственным влиянием микробиоты в процессе онтогенеза (Iebba V., 2012).
Многие микробные гены комплементарно закодированы в человеческом геноме, обеспечивая нас многими способностями, которые мы не могли развить самостоятельно, воздействуя на нашу физиологию одинаково в здоровом и больном состоянии (Trevor D., 2012). Поэтому микробиоматерию можно считать дополнительным «органом», который функционирует как суперорганизм и сосуществует с нами в гармонии в состоянии здоровья (Eberl G., 2010).
Классификация микрофлоры. Нормальная микрофлора человека может быть резидентной и транзиторной (Кучумова С. Ю., 2011; Мечетина, Т. А., 2011; Ардатская М. Д., 2009; Белоусова Е. А., 2009). Резидентная (облигатная) микрофлора представлена постоянно присутствующими в организме микробами: к ним относятся, например, бифидо и лактобактерии кишечника, которые составляют основу биоценоза в количественном выражении. Факультативная (сапрофитная) флора не превышает 5 % от общей численности микроорганизмов. Транзиторная (непостоянная) микрофлора не способна к длительному существованию в организме и попадает на кожу или слизистые оболочки из окружающей среды – стафилококки, стрептококки и дрожжеподобные бактерии (в норме не превышает 0,01 %).
В зависимости от особенностей метаболизма выделяют протеолитическую и сахаролитическую микрофлору (Воробьев А. А., 1999). Протеолитические микроорганизмы (кишечная палочка, бактероиды, протей, клостридии) расщепляют белки до азотистых соединений, а сахаролитические (бифидо и лактобактерии, энтерококки) метаболизируют углеводы.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на 3 основные группы (Кучумова С. Ю., 2011):
– облигатные аэробы, растущие только при наличии кислорода (большинство прокариотических организмов);
– облигатные анаэробы, кислород для которых токсичен (бактероиды, клостридии ботулизма, столбняка, газовой гангрены);
– факультативные анаэробы, растущие как при наличии, так и при отсутствии кислорода (кишечная палочка, стрепто-, стафилококки).
Микрофлора тонкой кишки. У большей части здоровых людей тощая кишка имеет низкую плотность заселения, увеличивающуюся по направлению к толстой (Маев И. В., 2007; Логинов А. С., 2000).
Верхние отделы тонкой кишки (двенадцатиперстная) относительно свободны от бактерий, что связано с неблагоприятным действием щелочного рН и пищеварительных ферментов. Тем не менее, в верхних отделах тонкой кишки можно обнаружить лактобациллы и бифидумбактерии (Saad R., 2003).
В содержимом тощей кишки здоровых людей может находиться до 105 / мл микробных клеток (Ардатская М. Д., 2011; Кучерявый Ю. А., 2010). Состав их становится более разнообразным, появляются стрептококки, стафилококки, а также другие грамположительные аэробные бактерии и грибы.
Терминальный отдел подвздошной кишки представляет собой пограничную зону между нормальной толстокишечной флорой и микроорганизмами, обитающими в более проксимальных отделах тонкой кишки (Ардатская М. Д., 2011). По мере приближения к илеоцекальному клапану количество микробов в подвздошной кишке увеличивается до 107 / мл, в первую очередь за счет энтерококков, кишечной палочки, бактероидов и анаэробных бактерий (Бондаренко В. М., 2007; Маев И. В., 2007).
Физиологическое значение микрофлоры. Значимость и эффекты кишечной микрофлоры наглядно продемонстрированы на экспериментальных моделях, хотя полная экстраполяция на физиологию человека невозможна (Кучерявый Ю. А., 2014), отчасти потому, что микробиоценоз кишечника каждого человека сопоставим с уникальностью дактилоскопии (Pimentel M., 2000).