Выбрать главу

Ученик А. Франка А. Шлихт (Schlicht, 1888) установил широкое распространение микориз у многих травянистых растений Германии, принадлежащих к различным семействам и растущих на разных почвах. Его исследования дополнили И подтвердили мнение А. Франка о широкой распространенности симбиоза у растений с грибами в данном регионе.

В интересной работе В. Гевелера (Höveler, 1892) мы также находим список многих семейств микотрофных растений, за исключением водных, в Германии. Он поддержал мнение А. Франка о том, что эндофиты заменяют растениям корневые волоски. Выращивая различные растения в искусственной почве, состоящей из чередующихся слоев песка и перегнойной почвы, В. Гевелер обнаружил максимальное развитие корней и их сильную микотрофность в перегнойных слоях, что представляет интерес как первая попытка экспериментально установить связь между развитием корневой системы, ее микотрофностью и плодородием почвы.

Нужно отметить появление на пороге XX в. оригинальной работы Е. Шталя (Stahl, 1900), в которой автор в отличие от других исследователей, регистрирующих лишь наличие или отсутствие эндофитов в корнях растений, впервые обратил внимание на значение этого явления: какие аналитические и физиологические особенности отличают микоризные растения от немикоризных и с чем связано возникновение такого симбиоза? Е. Шталь предложил теорию, согласно которой проявление микотрофизма определяется пониженной Транспирацией и накоплением в листьях сахара, тогда как немикотрофные растения характеризуются более высокой транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние ученый назвал «амиллофиллами», а микоризные — «сахарофиллами».

Теоретические положения этого автора многократно обсуждались в литературе, хотя и не получили подтверждения. Однако целенаправленность его исследований значительно обогатила науку о микотрофизме. Е. Шталь установил облигатную микотрофность у растений семейства горечавковых, которые ранее считались немикотрофными. Он отмечал, что особо сильной микотрофностыо отличаются виды, произрастающие в горах, и что только у немногих видов любого семейства в сильно увлажненных местообитаниях нет визуально обнаруживаемых эндофитов. Культурные растения Е. Шталь не изучал, но подчеркнул сильную микотрофность всех бобовых растений. Слабая микотрофность, по его данным, свойственна растениям из семейства толстянковых, маковых и крестоцветных. Последнее утверждение поддерживают и некоторые современные исследователи.

Для развития рассматриваемых нами проблем в первой четверти нашего века характерно не только увеличение и уточнение списков микотрофных растений, но и изучение некоторых физиологических функций гриба (Ternetz, 1907; Rayncr, 1915, 1925 и др.). Однако вопрос о степени распространенности грибного симбиоза в растительном мире, так же как и о взаимозависимости между обоими организмами, еще не был решен, что отчетливо отражено в сводном труде, опубликованном А. А. Еленкиным (1907). Он критически оценил представление о мутуалистическом характере грибного симбиоза, заменив его теорией подвижного, или неустойчивого, равновесия. Он считал, что изменение внешних условий существования может благоприятствовать иногда грибу, иногда растению. Ошибочность этого положения заключается в том, что ни один из участников симбиоза не может преуспеть в случае снижения деятельности другого компонента, от которого он зависит. При ухудшении условий фотосинтеза гриб не получает достаточного количества углеводов И уменьшает снабжение растения продуктами своего синтеза. В грибные годы деревья в лесу не суховершинят, хорошо растут. Теория А. А. Еленкина не получила подтверждения в науке.

В 30‑е годы нашего столетия в трех странах — в Советском Союзе, Японии и Чехословакии — появились обстоятельные обобщающие работы по эндомикотрофнзму. В них хорошо отразилось состояние интересующего нас раздела науки в этот период времени.

В учебнике «Основы микологии» А. А. Ячевский (1933) посвятил 11 главу симбиозу микроорганизмов с насекомыми и высшими растениями. Наличие в этой главе раздета «Симбиоз» указывало на широту взглядов автора, тогда как подавляющее большинство фитопатологов того времени крайне настороженно относилось к наличию эндофитов в корнях, считая, что пребывание этих микроорганизмов внутри растений определяется их паразитарной природой. Только невозможность установить вредное влияние эндофитов на рост и развитие растений не позволила фитопатологам присвоить им термин «паразиты» и заставляла ограничиться противоречивым определением данного явления как «мутуалистический паразитизм» (Гойманн, 1954). До сих пор ботаники и фитопатологи охотно поддерживают появляющиеся в литературе недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в паразитов, поскольку оно наиболее соответствует их ожиданию (Уранов, 1974). Обычно не учитывается, что такое перерождение микроорганизма должно сопровождаться коренным изменением его ферментативного аппарата.