А. А. Ячевский (1933) привел самый обширный список растений, в корнях которых им и другими исследователями была установлена эндотрофная микориза. В списке содержалось 539 названий видов растений, принадлежащих, по нашим подсчетам, к более чем 80 семействам. В нем указаны и сельскохозяйственные культуры, которые редко упоминались другими авторами (рожь, пшеница, ячмень, лен и свекла). Среди микотрофных растений А. А. Ячевский (1933) отметил те семейства, у которых симбиоз с эндофитами установлен всеми исследователями. Это орхидные, вересковые, сложноцветные, хвойные и др. Он причислил их к облигатно микотрофным растениям. К факультативным микотрофам А. А. Ячевский отнес такие, у которых одни авторы устанавливают эндотрофную микоризу, а другие считают их немикотрофными. Сам ученый не обнаружил эндофитов в корнях 65 видов растений, однако в 24 из них микотрофность была установлена другими авторами, фамилии которых указаны А. А. Ячевским, а все остальные (41 вид), в том числе и осоки, сейчас известны как микотрофные. Мы ниже подробно остановимся на причинах отсутствия эндофитов у некоторых растений, в других случаях визуально признаваемых как микотрофные.
В 1934 г. появилась обстоятельная статья японского ученого Т. Асаи (Asai, 1934), где он привел результаты своих исследований микотрофности растений, растущих в плакорных условиях, на больших высотах в горах, у кратера вулкана на вулканической почве, на морском побережье, на небольших коралловых островах и в субтропиках Японии. На основании полученных материалов Т. Асаи пришел к выводу о самом широком распространении эндотрофной микоризы у подавляющего большинства природных растений Японии. Только у водных растений пли растущих па сильно увлажненных почвах автор визуально не обнаружил эндотрофной микоризы.
Изучая причины этого явления, Т. Асаи высаживал водные растения на минеральную почву и, наоборот, пересаживал сухопутные растения в воду. В первом случае у растений через некоторое время образовывалась микориза, а в последнем — растения не теряли своего симбионта на протяжении трех месяцев наблюдении. Т. Асаи считал, что водная среда неблагоприятна для заражения корней эндофитами, тогда как при их наличии в корнях избыток воды не мешает грибному симбиозу. В данном случае автор не учел многократно подчеркнутое в его статье правильное положение о том, что эндотрофная микориза развивается только в самой мелкой и тонкой корневой системе, которая у водных растений отсутствует. Пересадка на почву и изменение условий питания растений приводит к образованию мелкой корневой системы и к развитию в ней эндофитов. Так, рис, культивируемый при заливе водой, чаще всего не имеет визуально выявляемой эндотрофной микоризы, тогда как у изученных нами корней риса на Кубани, выращиваемом при периодическом затоплении, она была, о чем свидетельствуют небольшие круглые везикулы (рис. 3), которые обильно встречались в большинстве визуально изученных корней этих растений (Гельцер, 1958). Кроме того, слабая обеспеченность корней водных растений кислородом ограничивает развитие таких автотрофов, как грибы.
Рис, 3. Везикулы на корнях риса (ув. 100 раз)
Т. Асаи не соглашался с принятым в литературе мнением О непременном наличии гумозных почв для развития микотрофизма растений. Устанавливая микотрофность различных растений при самых разнообразных условиях и рН почвы, автор пришел к выводу об отсутствии зависимости наблюдаемого симбиоза от внешней среды, за исключением водных условий. Этот вывод можно принять с известной оговоркой, так как характер местообитания сильно влияет на проявления микотрофизма. Хорошо известна повышенная микотрофность горных растений и растений умеренно влажного и теплого климата в противоположность визуально плохой микотрофности у растений пустынь, тундры и других неблагоприятных для роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул всеобщность микотрофизма в растительном мире Японии, достигающего 82% У изученных им растений.
Чехословацкие ученые А.мКлечка и В. Вуколов (Klecka, Vukolov, 1935) детально изучили микотрофность древесных пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов они во всех случаях установили наличие эндотрофной микоризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не зависит от типа почвы. Они особо отмстили своеобразные микоризные образования в виде желваков на корнях видов Alnus, Elaeagnus, Hippophae, Myrica. Желваки этих растений заполнены гифами грибов с септированным мицелием, который в дальнейшем распадается на круглые образования. Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых культурах.