Александр Александрович Любищев
Систематика и эволюция (Критика исторического понимания системы организмов)
КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ
В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.
1. Идиографизм[1]: и систематика, и филогения — идиографические науки; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К.А. Тимирязев.
2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.
3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике-дивергенция в эволюции.
4. Дискретность таксонов — следствие вымирания; эволюция непрерывна.
5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.
Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.
Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).
Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на некоторые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети. многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).
Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксон низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксон "теплокровные", так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.
Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:
a. ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;
b. ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;
c. ряды предков — истинные филогенетические ряды.
Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.
В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоротые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.
1
Идиографизм — от «идиографический», т. е. относящийся к особенному, единичному; противоположные понятия — номотетика, номотетический, т. е. подчиняющийся общему закону. Деление понятий на «номотетичеокие» и «идиографические» (исторические) предлагал немецкий философ В. Виндельбанд (1848–1915), основатель Баденской школы неокантианцев.